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7% Botanische Jahrbücher
für
Systematik, Pflanzengeschichte
und
Pflanzengeographie
herausgegeben
Zwölfter Band. n
Mit 9 Tafeln und 11 Figuren im Text.
Leipzig Verlag von Wilhelm Engelmann 1890.
Inhalt.
I. Originalabhandlungen.
F. Buchenau, Monographia Juncacearum. (Mit Tafel I—1II und 9 Holz- ni
schnitten). . . . . M LI A. Engler, Beiträge zur Kenntnis der Sapotaceae. (Mit 4 Holzschnitt) . . . . 496-525 C. Mez, Morphologische und anatomische Studien über die Gruppe der Cordieae.
(Mit Tafel IV und V). . 2.2... 2... 526-588 J. Thode, Die Küstenvegetation von Britisch- Kaffrarien und ihr Verhältnis zu
den Nachbarfloren. on . 2.25.55. 589-607 H. Feer, Beiträge zur Systematik und Morphologie ‘det Campanulaceen. (Mit
Tafel VI-VHD. . . 2.2 222220 . e . . . 608-621 F. Buchenau, Nachträge aus der Zeit des Druckes der »Monographia Jun-
CcGcearum« Eee n. n n sn 5n S 622
Siehe auch Beiblütter p. VI.
II. Verzeichnis der besprochenen Schriften. (Besondere Paginierung.)
Agardh, J. G.: Species Sargassorum Australiae descriptae et dispositae, S. 52. — Ambronn: Allgemeines über die Vegetation am Kingua-Fjord, S. 48, Phanero- gamen und Gefäßkryptogamen vom Kingua-Fjord, S. 49. — Ambronn und Stein: Liste der von Dr. F. Boas gesammelten Pflanzen, S. 20. — Ascherson, P., und P. Magnus: Die weife Heidelbeere nicht identisch mit der durch Sclerotinia baccarum verursachten Sclerotienkrankheit, S. 5.
Baillon, H.: Neue Acanthaceen-Gattungen, S. 28; Neue Asclepiadaceen-Gattungen, S. 27. — Baker: Further Contributions to the flora of Madagascar, S. 91; New plants from the Andes, S. 81; Tonquin Ferns, S. 84; Vascular Cryptogamia of New- Guinea collected by Sir W. MaccnEcon, S. 80. — Balansa: Catalogue des Grami- nées de l'Indo-Chine francaise, S. 64. — Beccari, O.: Malesia, vol. III, fasc. 5, S. 45. — Beck, G. v.: Die Nadelhólzer Niederösterreichs, S. 63; Monographie der Gattung Orobanche, S. 38 ; Zur Pilzflora Niederósterreichs, V, S. 5. — Benecke, F.:
: Over suikerriet uit »zaad«, S. 54. — Bescherelle et Spruce: Hépatiques nouvelles des colonies francaises, S. 81. — Boerlage, J. G.: Handleiding tot de kennis der Flora van Nederlandsch Indië, I. Deel, 4. Stuk, Thalamiflorae, Disciflorae, S. 77. — Bolus: Contributions to South-African Botany, Part IV, S. 90. — Bresadola: Fungi kamerunenses a cl. J. Braun lecti, additis nonnullis aliis novis, S. 65. —
IV Inhalt.
Bucherer, E.: Beiträge zur Morphologie und Anatomie der Dioscoreaceen, S. 83. — Büttner: Neue Arten von Guinea, dem Kongo und dem Quango, S. 23. — Burck, W.: Über Kleistogamie im weiteren Sinne und das Ksıc#t-Darwin’sche Gesetz, S. 30.
Celakovsky, L.: Die Gymnospermen. Eine morphologisch-phylogenetische Studie, S. 66; O fylogenetickém oyvoji rostliw jehnédokvétych, S. 32; Über die Blüten- stände der Cariceen, S. 32. — Chapman: Description of a new species of Celmisia, S. 85. — Clarke, C. B.: On the plants of Kohima and Muneypore, S. 86. — Co- lenso: Descriptions of some newly-discovered indigenous cryptogamic plants, S. 86; Descriptions of some newly-discovered phaenogamic plants, S. 86; De- scriptions of two newly- discovered indigenous cryptogamic plants, S. 86. — Cun- ningham: On the phenomena of fertilization in Ficus Roxburghii, S. 84.
Engelhardt, H.: Chilenische Tertiárpflanzen, S. 61. — Engler: Die Phanerogamen- flora in Südgeorgien, S. 20.
Fischer, H.: Beitrüge zur vergleichenden Morphologie der Pollenkórner, S. 51. — Fliche, P.: Recherches chimiques et physiologiques sur la famille des Ericinées, S. 13. — Franchet, A.: Mission scientifique du cap Horn. Tome V. Botanique, S. 62; Monographie du genre Chrysosplenium, S. 35; Neue Gattungen und Arten von Yunnan, S. 63; Note sur deux nouveaux genres de Bambusées, S. 63. — Fritsch, C.: Beitrüge zur Flora von Salzburg, II, S. 5; Beitráge zur Kenntnis der Chryso- balanaceen, II, S. 34,
Göbel, K.: Morphologische und biologische Studien. Fortsetzung. IV. Über javanische Lebermoose. V. Utricularia. VI. Limnanthemum, S. 29 und 30, — Gottsche: Die Lebermoose Südgeorgiens, S.23. — Gremli: Neue Beiträge zur Flora der Schweiz, V. Heft, S. 65.
Haberlandt, G.: Das reizleitende Gewebesystem der Sinnpflanze, S. 48. —Hemsley: Report on the botanical collections from Christmas Island, S. 92. — Hennings: Über Abies Eichleri Lauche = A. Veitchii Lindl., S. 90.
Ihne, E.: Phünologische Karte von Finnland, S. 80. Jost, L.: Die Erneuerungsweise von Corydalis solida, S. 83.
Kaiser, P.: Die fossilen Laubhólzer, I. Nachweise und Beläge, S. 62. — Kihlmaun, A. O.: Bericht einer naturwissenschaftlichen Reise durch Russisch-Lappland im Jahre 1889, S, 34, — Kihlmann, A.O., und J. A. Palmén: Die Expedition nach der Halbinsel Kola im Jahre 1887, S. 34. — Kirk: Descriptions of a new species of Chenopodium, S. 86; On the occurrence of a variety of Mitrasacme montana Hook. f. in New Zealand, S. 85. — Kjellman, F. R.: Handbok i Skandinaviens Hafsalg- flora, I. Teil, 4. Fucoideae, S. 55; Om Beringhafvets algflora, S. 57. — Kóhne: Die Gattungen der Pomaceen, $.15. — Kunth, P.: Grundzüge einer Entwickelungs- geschichte der Pflanzenwelt in Schleswig-Holstein, S. 58.
Lakowitz: Betuloxylon Geinitzii n. sp. und die fossilen Birkenhölzer, S. 61. — Loew: Notiz über die Bestäubungseinrichtungen von Viscum album, S. 64.
Mac Owan: New Cape plants, chiefly from those distributed by Mrs. Mac Owan and Borus, S. 92. — Maximo wicz: Enumeratio plantarum hucusque in Mongolia nec non adjacente parte Turkestaniae sinensis lectarum. Fasc. I. Thalamiflorae et Disci- florae, S. 8; Flora tangutica. Fasc. I. Thalamiflorae et Disciflorae, S. 6; Plantae chinenses Potaninianae nec non Piasezkianae. Thalamiflorae et Disciflorae, S. 35. — Mayr: Die Waldungen von Nordamerika, ihre Holzarten, deren Anbaufähigkeit und forstlicher Wert für Europa, insbesondere Deutschland, S. 12. — Miyabe:
Inhalt. V
The Flora of the Kurile Islands, S. 23. — Müller, C.: Bryologia Austro-Georgiae, S. 22; Medicinalflora, S. 47. — Müller: J.: Lichenes austro-georgici, S. 23.
Nathorst, A. G.: Beiträge zur mesozoischen Flora Japans, S. 81. — Neumayr, G.: Die internationale Polarforschung 4882—83. Die deutschen Expeditionen und ihre Ergebnisse. Bd. II. Beschreibende Naturwissenschaften, S. 17. — Nóldecke: Flora des Fürstentums Lüneburg, des Herzogtums Lauenburg und der freien Stadt Ham- burg, S. 40.
Oliver, F. W.: On Sarcodes sanguinea, S. 85.
Pax, F.: Allgemeine Morphologie der Pflanzen mit besonderer Berücksichtigung der
Blütenmorphologie, S. 25. — Penhallow, D. P. Notes on Devonian Plants, S.62. — Petersen, G. O.: Musaceae, Zingiberaceae, Cannaceae, Marantaceae, in Fl. bras. Fasc. 407, S. 9. — Petrie: Descriptions of new native plants, S. 85. — Potonié, H.: Über einige Carbonfarne, S. 62. — Praetorius: Zur Flora von
Conitz, S. 59. — Prain, D.: A List of Laccadive plants, S. 43. — Prantl: Filices Austro-Georgiae, S. 23.
Radlkofer, L.: Über die Gliederung der Sapindaceen, S. 78. — Reinsch: Die Meeresalgenflora von Südgeorgien, S.23 ; Die Süßwasseralgenflora von Südgeorgien, S. 23. — Ridley: Notes on the Botany of Fernando Noronha, S. 87. — Robin- son, B. L.: On the stem-structure of Jodes tomentella Miq. and certain other Phyto- creneae, S. 29.
Scherffel, A.: Zur Frage: »Sind die den Höhlenwänden aufsitzenden Fäden in den Rhizomschuppen von Lathraea squamaria Secrete oder Bacterien?«, S, 50. — Schinz: Beiträge zur Kenntnis der Flora von Deutsch-Südwest-Afrika und der an- grenzenden Gebiete, IV, S. 10. —Schmalhausen, J.: Tertiáre Pflanzen der Insel Neusibirien, mit einer Einleitung von Baron E. v. Torr, S. 44. — Schube, Th.: Zur Geschichte der schlesischen Florenerforschung bis zum Beginn des 17. Jahr- hunderts, S. 59. — Schube, Th., und E. Fiek: Resultate der Durchforschung der schlesischen Phanerogamenflora im Jahre 4889, S. 59. — Schwendener, S.: Die Mestomscheiden der Gramineenblätter, S. 50. —Scott- Elliot: Note on the fertili- sation of Musa, Strelitzia reginae and Ravenala madagascariensis , S. 82; Ornitho- philous flowers in South Afrika, S.82.—Solms-Laubach, H. Graf zu: Die Spross- folge der Stangeria und der übrigen Cycadeen, S. 60. — Spruce: Hepaticae novae americanae tropicae et aliae, S. 82.
Taubert: Leguminosae novae vel minus cognitae austro-americanae, I, S. 34. — Tschirch, A.: Die Saugorgane der Scitamineensamen, S. 49.
Verschaffelt, J.: De verspreiding der zaden bij Brunella vulgaris, B. grandiflora, Salvia Horminum und S. lanceolata, S. 34. — Vesque, J.: Epharmosis sive Materiae ad instruendam anatomiam systematis naturalis, II, S. 13. — De Vries, H.: Over steriele Mais-planten, S. 51; Steriele Mais als erfelijk ras, S. 51.
Weber-Van Bosse, Mad. A.: Études sur les Algues de l'Archipel Malaisien, S. 28. — Weiß, J. E.: Beiträge zur Kenntnis der Korkbildung, S. 47. — Wester- maier, M.: Zur Embryologie der Phanerogamen, insbesondere über die soge- nannten Antipoden, S. 50. — Will: Die Vegetationsverhältnisse Südgeorgiens, S. 20., — Williams, F. N.: Revision of the specific forms of the genus Gypsophila, S. 9; Synopsis of the genus Tunica, S. 65. — Winkler: Decas VI. Compositarum novarum Turkestaniae nec non Buchariae, S.34; Plantae turcomanicae, Compositae, 8.34. — Winter und Stein: Pilze und Flechten vom Kingua-Fjord, S. 49. — Wittmack, L.: Die Nutzpflanzen der alten Peruaner.
VI
Beiblatt Nr. 27:
Beiblatt Nr. 28:
Inhalt,
III. Beiblätter.
(Besondere Paginierung.)
P. Taubert, Plantae Glaziovianae novae vel minus cognitae. (Mit Tafel I4.). 2 2 on ren
F. W. Klatt, Compositae Hildebrandtianae in Madagascaria cen- trali collectae ............... l.l.
A. Garcke: Über einige Arten von Melochia. . . . . . . .
W.Schwacke: Eine brasilianische Gunnera (Gunnera manicata Linden) (Mit 4 Holzschnitt). . . . . . ....
W.Schwacke, Ein Ausflug nach der Serra de Caparaó (Staat Minas, Brasilien) nebst dem Versuche einer Vegetationsskizze der dortigen Flora. . .............
P. Taubert, Die Gattung Otacanthus Lindl. und ihr Verhältnis zu Tetraplacus Radlk. . .
Seite
1-20
. 91-28 . 29-32
4-3
Monographia Juncacearum
auctore
Franz Buchenau.
(Mit Tafel ILII und 9 Holzschnitten.)
Observationes non citationes.
Une monographie compléte nesera jamais qu'une utopie. ALPH. DE CANDOLLE.
Absolute Merkmale sind der Stein der Weisen in der Systematik. Dusoıs-ReymonD,
Ordo: Juncaceae.
A. L. pe Jussieu, Genera plantarum sec. ordines naturales disposita, 1789, p. 43 Ordo III Junei (Juncaceas, Alismaceas, Juncaginaceas, Butomaceas, Commelynaceas, AXyridaceas, Restiaceas, Colchicaceas amplectens).
E. P. VENTENAT, Tableau du régne végétal, 4799, II, p. 150. Ordo IV, class. III Joncaceae (Gen. Aphyllanthes, Juncus, Commelina, Tradescantia, Narthecium, Veratrum, Colchicum).
A, P. DE CANDOLLE, Flore francaise, 1805, III, p. 455 Junceae (Gen. Caulinia, Acorus, Luzula, Juncus, Aphyllanthes, Abama).
Ros. Brown, Prodr, florae Nov. Holl., 4840, p. 257 Junceae (Gen. Juncus, Xerotes, Dasypogon, Calectasia, Flagellaria, Philydrum, Burmannia) et: Bemerkungen über die Flora Australiens, 1814 (Gesammelte Werke, I, p. 102).
J. nE Lanarre, Monogr. des vraies Joncées, in Mém. d. 1. soc. d'hist, natur. de Paris, 1825, III, p. 89—179 (Genera Juncus, Luzula, Abama).
N. A. Desvaux, Observations sur quelques familles de plantes monocotylédones, in
Ann. d. sc. natur., 4828, XIII, p. 41: Joncinées.
Fr. Tu. BAnrLING, Ordines naturales plantarum, 1830, p. 37—88: Classis Juncinae, Ordo 37, Juncaceae, Div. Junceae, Aphyllantheae.
J. LinpLey, Natur. Syst., 4836, I (Ordo 244: Junceae).
Sr. ExpLicner, Genera plantarum, 1836, p. 430 (Ordo LI).
C. S. Kunta, Enum. plantarum etc., 1844, JIT, p. 295—378, 596—600.
Ap. ScaNizLEIN, Iconographia familiarum naturalium, 4843—46, I, Tab. 54.
E. G. SrEvpEL, Synopsis plantarum glumacearum, 1855, II, p. 290—314.
J. B. Payer, Organogénie de la fleur, 1857, p. 693, 694, Tab. 446, Fig. 1—14 (Luzula campestris).
J. G. Acanpu, Theoria systematis plantarum, 4858, p. 1, 2, Tab. I, Fig. 2, 3.
L. Preirrer, Nomenclator botanicus, 4874, I, 2, p. 1794 et 1795,
G. Bentam and J. D. Hooker, Genera plantarum, 41883, III, p. 866—869 (Tribus Eujunceae familiae Juncacearum).
Botanische Jahrbücher. XII. Bd. 1
WTA SEET
2 Fr. Duchenau.
Herbae annuae vel saepius perennes, interdum pulviniformes (Prio- nium est suffrutex capensis metralis usque bimetralis). Radices capillares, filiformes usque cylindricae, plerumque fibrosae, sub apice velutinae. Rhizoma vel erectum, pluriceps vel horizontale, elongatum vel densum, interdum distincte stoloniferum. Caules erecti vel rarius adscendentes, cylindrici vel rarius compressi, plerumque simplices, nune basi tantum, nunc etiam superne foliati, interne medullà parenchymatosä, vel arach- noideà vel asterisciformi (serius saepe plus minus evanescente) repleti. Folia valde polymorpha, basilaria in speciebus perennibus saepe cata- phyllina, frondosa nune plana graminea, nunc filiformia, uni- usque pluri- tubulosa, nunc eylindrica vel a latere compressa, uni- usque pluritubulosa, nunc cylindrica et caules simulantia (in subgeneribus J. genuinis et thalas- sicis plerumque fere omnia abortiva); vaginae apertae vel clausae : apertae marginibus membranaceis, tectentibus, superne saepe in aurieulas duas obtusas (interdum fere ligulam formantes) productis; vaginae clausae in genere Luzulá ore pennicillatim-ciliatae. Inflorescentia variabilis, terminalis (haud infrequens pseudolateralis); raro (in generibus RostÁkoviá et Marsippospermo) flos unicus terminalis magnus adest; inflorescentia plerumque composita usque supradecomposita, umbelloides, panniculata, corymbosa, vel anthelata, flores seggregatos vel turmatim approximatos, vel in spicas vel capitula aggregatos gerens. Flores plerumque parvi, nunc prophyllati, nune eprophyllati, plerumque monoclini (in generibus Distichiá, Patosiá et Oxychloë dioeci). Perigonium hexaphyllum; tepala 6 in verti- cillos 2 alternantes disposita, plerumque glumacea, chartacea, rarius vel Scariosa, vel coriacea. Stamina 6, ante tepala posita, interdum 3 seriei interioris deficientia; filamenta triangularia, linearia vel filiformia; antherae basifixae erectae, loculis 2 parallelis introrsum rimà longitudinali dehis- centibus. Granula pollinis e cellulis 4 composita, plerumque tetraédrica. Pistillum superum, trimerum; ovarium uniloculare vel triseptatum, vel triloculare; stilus longus vel brevis vel nullus; stigmata 3 longa, facie in- ternà papillosa, dextrorsum torta, vel erecta exserta, vel extrinsecus torta. Ovula adscendentia, anatropa, bichlamydea nune 3 basi ovarii inserta, nunc multa, placentis lateralibus vel plus minus prominentibus (raro in medio fructus coalitis) biseriatim affixa. Fructus capsularis, siccus (in genere Oxychloë subcarnosus?) unilocularis, triseptatus vel trilocularis, in valvas 3 loculicide dehiscens (raro etiam septifragus). Semina 3 usque numerosa, ovata vel obovata, rarius subsphaerica, nunc nucleo conformia et apice mucronata, nunc longius breviusve caudata vel scobiformia (in genere Thurniá omnino abnormia). Embryo rectus, parvus, cylindricus, in axi albuminis (endospermatis) albi prope micropylen situs.
N. A. Desvaux, Observations sur trois nouveaux genres de la famille des Joncinées, in Journ. de botan., 4808, I, p. 324—334, Taf. XI, XII.
Fr. BucugvAv, Skulptur der Samenhaut bei den deutschen Juncaceen, in Botan.
Ztg., 1867, p. 204—206, 209—214 (ohne Wissen des Autors übersetzt in: Journ. of botany, british and foreign, 1868, p. 144—453).
Monographia Juncacearum. 3
T. Carver, Juncearum italicarum conspectus, in: N. Giorn. Botan. Ital. 1869, I, p. 96—103.
Fr. BucuENAU, Kleinere Beiträge zur Naturgeschichte der Juncaceen, in Abh. Nat. Ver. Brem., 4874, II, p. 365—404 (Taf. HI).
Ders., Über einige von Liesmann in Mexiko gesammelte Pflanzen, ibid., 1873, III, p. 339—330.
Ders., Über die von Mawpow in Bolivia gesammelten Juncaceen, ibid., 1874, IV, p. 149—134 (Taf. III, IV).
Ders., Monographie der Juncaceen vom Cap, ibid., 1875, IV, p. 393—512, Tab. V —XI.
Ders., kritische Zusammenstellung der bis jetzt bekannten Juncaceen aus Süd- amerika, ibid., 1879, VI, p. 353—434 (Taf. III, IV).
Ders., Kritisches Verzeichnis aller bis jetzt beschriebenen Juncaceen, nebst Dia- gnosen neuer Arten, Bremen, 4880, VII und 112 p.
Ders., Die Verbreitung der Juncaceen über die Erde, in: Ester, Bot. Jahrbücher, 4880, I, p- 104—144.
Ders., Die Juncaceen aus Indien, insbesondere die aus dem Himalaya, ibid., 1885, VI, p. 187—232, Tab. II, III.
Ders, Kritische Zusammenstellung der europäischen Juncaceen, ibid., 4885, VII, p. 153—176.
Ders., Die Juncaceen aus Mittelamerika, in Flora 4886, p. 445—1455 et 461—170.
M. Racisonskr, Conspectus Juncacearum Poloniae; aus den Schriften der Akademie zu Krakau, 4888, XXII, 32 Seiten (leider fast ganz polnisch geschrieben).
Fig. 4. A Diagramm der Bl. von Juncus lampocarpus; B dasselbe von einer Art der
Untergattung J. genuini mit dem Grundb., zwei Vorb. und dreifächerigem Frkn.; CBl.
von J. acutiflorus Ehrh. im Längsschnitt, 10/,; D das Gynäceum einer anderen Bl. der-
selben Art, 40mal vergr.; E Pollen von Luzula campestris, 300mal vergr., a trocken,
b nach kurzem, c nach längerem Verweilen in verdünntem Glycerin und in anderer Lage als b; F Samen von L. pilosa Willd., 40mal vergr.; G derselbe im Längsschnitt.
1*
4 Fr. Buchenau,
Clavis analyticus generum Juncacearum.
A. Flores dielini dioeci. Plantae caespitosae, humiles Andium Americae australis. 2. Folia stricte bifaria; vaginae magnae, compressae; laminae parvae eylindro-conicae, erectae . . . . . . 4. Distichia N. et M. 2*. Folia irregulariter bi- trifaria; laminae squarroso-distantes. 3. Flos foemineus sessilis, in axillo folii oecultus; tepala longa, linearia, con- voluta. Stilus longus . . . . . . 9. Patosia Buchenau. 3*. Flos foemineus stipitatus, plus minus ex axillo folii exsertus; tepala brevia, late-ovata, obtusissima . . . . . . 3. Oaxychloe Philippi. 1*, Flores monoclini. 4. Flos unicus, terminalis, magnus. 9. Prophylla floris parva, hypsophyllina. Flos 2—4 em longus. Lamina cauli- formis. Semina scobiformia. . . . 4. Marsippospermum Desv. 5*. Prophyllum inferius frondosum, flo- rem superans, superius hypsophylli- num florem aequans. Flos fere 1 cm longus. Lamina folii canaliculata. Semina obovata, nucleo conformia . 5. Rostkovia Desv. 4*. Flores plures, plerumque numerosi, parvi, in inflorescentiam plerumque de- compositam dispositi. 6. Frutex capensis 1-usque 2-metralis. Tepala coriacea. . . . . . . . . 6. Prionium E. Meyer. 6*, Plantae herbaceae perennes vel an- nuae. Tepala glumacea, rarius in- tense colorata. 7. Vaginaefoliorum clausae. Margines laminae plus minus ciliatae. Flores semper prophyllati. Fructus capsu- laris uniloeularis, trispermus . . 7. Luzula DC. 7*. Vaginae foliorum fere semper (ex- ceptio unica eognita: Juncus lomato- phyllus Spreng.) apertae, margini- busobtegentibus. Laminae calvae. Flores vel prophyllati vel eprophyl- lati (in axillis bractearum nudi).
Monographia Juneacearum. 5
Fructus vel unilocularis, vel tri- septatus, vel trilocularis, poly- spermus . . . . 2. s. s s $8. Juncus Tourn.
Genus anomalum, an hujus ordinis? Thurnia Hooker filius. — Plantae perennes, scapigerae, guianenses. Folia linearia, sensim acutata. Inflorescentia magna, capituliformis. Tepala et stamina Juncacearum (te- pala basi connata?). Pistillum uniloeulare (triloculare?). Semina pauca, basi et apice spinescente producta, nucleo cavo, albumine pendulo (?), embryo recto axili.
Verwandtschaft. — Die Juncaceen erinnern durch ihr Äußeres und die Form ihrer Vegetationsorgane zwar an die Gräser und Cyperaceen, stehen aber durch den Bau ihrer Blüten, Früchte und Samen den Liliaceen viel näher und bilden eine primitive Form des Liliaceentypus. Die kleinen meist spelzenförmigen Perigonblätter, die an der Basis befestigten, auf- rechten, durch zwei Längsspalten aufspringenden Beutel (welche sich später rechts drehen) und die langen rechts gedrehten Narbenschenkel trennen sie von den anderen Gruppen des Liliaceentypus. — Die Ver- einigung mit den Xeroteae und Calectasieae in eine Familie ([Bentuam und Hooker) erscheint mir nicht zweckmäßig, da diese Gruppe gar zu heterogen wird. Viel näher scheint mir die Verwandtschaft mit den Flagellariaceen. — Auch mit den Restionaceen sind die Juncaceen ver- wandt, doch besitzen jene von der Spitze des Fruchtknotens herabhüngende Eichen. und es schlägt bei ihnen der äußere, nicht der innere Staminal- kreis fehl. .
Wurzel. Die Wurzeln der Juncaceen sind haarfórmig, fadenfórmig oder cylindrisch, von 4 bis 2,5, seltener 3 (bei Prionium bis 6) mm Durch- messer; die Farbe ist weiß, gelb bis schwarzbraun, wobei zu bemerken ist, dass ältere Wurzeln gewöhnlich infolge des Absterbens der äußeren Zellschichten und der Einlagerung von braunem Farbstoff in die Schutz- scheide dunkler gefärbt sind, als jüngere. Die dünneren Wurzeln sind mehr oder weniger faserig verzweigt, die dickeren wenig verzweigt oder einfach. — Die Spitze der Wurzel trägt eine stark entwickelte kegelförmige weiße Wurzelhaube: nahe hinter der Spitze beginnt die Entwickelung der Saughaare, welche die Wurzel eine Strecke weit als ein dichter Filz be- decken. Diese Haare sind bei den meisten Arten sehr vergänglich, bleiben aber bei anderen (namentlich mit dickeren Wurzeln versehenen, welche Salzboden lieben) länger erhalten, wodurch die radices velutinae der Diagnosen entstehen.
Nach dem inneren Baue sind zwei Haupttypen zu unterscheiden Wurzeln mit strahlig gebautem Rindenparenchym (Taf. IN, Fig. 4, 3, 5) und Wurzeln ohne strahligen Bau des Rindenparenchyms (Taf. HI, Fig. 4); zu jener Gruppe gehören die stärkeren Wurzeln, zu dieser die meisten haarförmigen Wurzeln; jener Typus herrscht fast ausschließlich bei den
6 Fr, Buehenau.
Gattungen Prionium und Juncus, dieser bei Luzula. — Bei strahlig gebau- ten Wurzeln findet sich zu äußerst ein Epithelium von etwas radial ge- streckten Zellen, aus welchen die Wurzelhaare entspringen; dann folgt eine 2—4schichtige Rinde von zarten, nicht strahlig angeordneten Zellen; sie sind anfangs blass; nach dem Absterben der Wurzelhaare aber wird mindestens die äußerste Zellschicht braun oder gelb. — Auf die Rinde folgt das meist 6—12- (seltener 3—18-)schichtige strahlige Rindenparenchym: dasselbe ist sehr regelmäßig gebaut; natürlich bestehen die inneren Schichten aus engeren Zellen als die äußeren. Dieses Parenchym wird während des Wachstumes der Wurzel durch radiale Kluftflächen in strahlig verlaufende Gewebsplatten zerlegt, welche anfangs dicker sind, später durch immer neu auftretende radiale Kluftflächen in immer dünnere Platten zerlegt werden. Zuletzt bestehen die Platten in vielen Fällen nur noch aus einer oder zwei Zellenlagen, und diese collabieren dann oft so stark, dass die Zelllumina mehr oder weniger vollständig verschwinden. So entsteht das Bild einer strahlig zerklüfteten Wurzel, deren innerer Gefäßbündel- strang mit der Rinde durch eine Anzahl nach außen oft verästelter Zellen- platten in Verbindung steht (Fig. 4, 3). Sterben diese Zellplatten ab und zerfallen (was bei einzelnen Arten vorkommt), so liegt der innere Cylinder dann völlig frei in einer durch die (nun auch mehr oder weniger abge- storbene) Rinde gebildeten braunen Hülse (Prionium, Juncus trifidus) 1). — Auf das strahlig angeordnete Parenchym folgen nach innen noch 2—3 (seltener 4, 5 oder noch mehr) Zellschichten, deren Zellen weniger deutlich oder gar nicht strahligangeordnet sind und welche daher auch nicht zerklüftet werden. Nun folgt die einschichtige?) kräftige Schutzscheide (Entodermis) des. Gefäßbündeleylinders, aus gelbbraunen oder dunkelbraunen stark U-förmig verdickten Zellen bestehend (abgebildet von S. Scnwexpexer, Die Schutzscheiden und ihre Verstärkungen, in Abh. Berl. Akad., 1882, Tab. I, Fig. 16 J. bufonius, Tab. IV, Fig. 61 J. Jacquini, 65 J. compressus, 66 J. balticus, von C. vas WisseLixen, La gaine du cylindre central dans la racine des Phanérogames, in Archives Néerlandaises sc. ex. et natur., 1885, XN, Tab. VI, Fig. 17—22, 24 L. silvatica. Vergl. auch J: KLINGE, Vergleichende Untersuchung der Cyperaceen- und Gramineen-Wurzeln in Mém. Acad. St. Petersbourg, 1879, 7° sér. XXVI, No.12.). Wie SCHWENDENER (l.c. pag. 55) treffend bemerkt, haben die Juncaceen ebenso wie andere auf austrocknen- den Sumpfstellen wachsende Pflanzen gewöhnlich stark verdickte Scheiden des inneren Wurzeleylinders. Diese Scheiden gewähren dem letzteren ge- wiss Schutz gegen allzu rasche Austrocknung.
1) Collabieren der in tangentialer Richtung neben einander liegenden Zellen fand ich nur bei Luzula nemorosa.
2) Bei diesem Typus selten mehrschichtig, z. B. aber bei J, subulatus und trifidus 3—4 schichtig.
Monographia Juncacearum. 7
Bei den Wurzeln mit nichtstrahligem Rindenparenchym (Luzula- Typus, Fig. 4) können sich natürlich keine solche Zellstrahlen bilden, wie im vorigen Falle; mit den Wurzelhaaren stirbt die äußerste Zellschicht (oder auch wohl zwei derselben) ab; ihre Innenwand hat sich aber vorher verdiekt und leistet so dem Absterben längeren Widerstand. Die Gefäß- bündelscheide ist bei diesem Typus meistens mehrschichtig.
Der innere Gefäßbündelstrang zeigt nach der Dicke der Wurzel eine sehr verschiedene Ausbildung. In starken Wurzeln liegen unter der Schutz- scheide mehrere Ring- oder SchraubengefüBe, durch welche die dann folgenden Phloömbestandteile in mehr oder weniger deutliche Gruppen getrennt werden. Der Mittelstrang besitzt nur ein centrales oder mehr weniger zahlreiehe, weite, in einen oder zwei Kreise geordnete Treppen- gefäße begleitet von stark sklerenchymatisch verdickten Prosenchymzellen. Auch die Zellen der Phloàmbestandteile verdieken sich später bis auf wenige dünnbleibende Zellen oder gar nur einzelne Zellwände, so dass zu- letzt nahezu der ganze von der Schutzscheide eingeschlossene Strang aus sklerenchymatisch verdickten Zellen und Gefäßen besteht. — In sehr dünnen Wurzeln findet sich nieht selten nur ein einziges Gefäß.
Die Wurzelhaare sind zarte, weiße, geschlängelte Zellen, welche nicht selten länger sind, als der Durchmesser des Körpers der Wurzel, so dass sie bei völliger Entwiekelung den letzteren mit einer pelzigen Hülle um- geben. Sie entspringen aus kleinen Zellen, welche sich aus den längsge- richteten Epithelialzellen so abschnüren, dass in diesen Zellreihen kurze (haartragende!) und lange Zellen mit einander abwechseln. Pm. van TrizGugx hat aber (Sur les Poils radicaux géminés, in Ann. Sciences nat., 1888, VII. sér., VI, pag. 127) darauf aufmerksam gemacht, dass bei einigen Eriocaulaceen und Juncaceen die kleine Zelle zunächst noch durch eine Längswand in zwei nebeneinander stehende Zellen geteilt wird, aus denen die »Zwillingshaare« entspringen (J. tenuis). Bei Distichia und Oxychloë bleiben beide Haare sogar auf !/,—1!/, der Länge vereinigt, so dass sie die Form eines Y nachahmen. Ob diese eigentümliche Anordnung allgemein ist, bleibt noch zu untersuchen.
Knollige Verdiekungen von Wurzelfasern wurden bei verschiedenen Juncaceen beobachtet, so bei J. bufonius, Tenageja, heterophyllus, Elliottii (Curtiss, Nr. 2974), lampocarpus. — Sie werden teils durch Pilze, teils durch Insekten hervorgebracht.
Rhizom (Grundachse). — Die horizontalen Rhizome der im Sumpf- oder Schiammboden wachsenden Juncus-Arten besitzen im wesentlichen folgenden Bau: Unter einer einschichtigen gelben oder braunen Epidermis mit ein- zelnen Spaltöffnungen liegt zunächst ein gelbliches oder gelbgraues wasser- haltiges Rindenparenchym von mehreren Zellschichten; dann folgt ein Luft- lückengewebe, meist drei- bis viermal so dick als das hindenparenchym. Dasselbe wird von zahlreichen (ich fand 18—75) Längslücken durchsetzt,
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welche entweder schmal, spaltenfórmig, oder breit (fast quadratisch) sind; von ihren Wandungen aus ragen meist Fetzen zerrissener Zellwünde in sie hinein. Die radial gerichteten Gewebeplatten oder Balken zwischen diesen Lücken bestehen nicht aus so regelmäßig angeordneten Zellreihen, wie sie in den Wurzeln vorhanden sind (daher sind denn eben auch die Luftlücken viel unregelmäßiger begrenzt). — Innerhalb der Luftlückenschicht folgen gewühnlich noch wenige Lagen von kleinzelligem Parenchym, welches nicht wesentlich von dem Rindenparenchym abweicht. Nun erst folgt die Ge- samtscheide, welche die Rinde von der Gefäßbündelschicht und dem Marke trennt. Sie ist einschichtig und besteht aus U-förmigen Zellen, welche aber lange nicht so stark verdickt sind, als die Zellen der Wurzelscheide. Diese Schutzscheide umgiebt ein parenchymatóses Mark mit zahlreichen einge- streuten Gefäßbündeln, welche dicht unter der Scheide meist diehtgedrängt, nach innen aber immer weitläufiger liegen, selten (z. B. bei Luzula pilosa) findet sich nur ein einfacher Cylinder von Gefäßbündeln unmittelbar unter der Schutzscheide. Die Rhizome haben meist nur einen Durchmesser von 3—5, bei J. obtusiflorus aber von 6—10 mm. Schöne, anschauliche Schnitte erhált man natürlich nur von Rhizomen mit gestreckten Gliedern; bei kurzgliedrigen Rhizomen (J. effusus) enthält jeder Schnitt die unter Durchbrechung der Gesamtscheide seitlich in die Nebenwurzeln oder die Niederblätter abbiegenden Gefäßbündel, welche die Ansicht oft sehr ver- wickelt gestalten.
Viel einfacher erscheinen Querschnitte der Rhizome und Ausläufer der an trockeneren Stellen oder im Walde wachsenden Arten (namentlich Zuzula). Hier fällt infolge der von außen möglichen Durehlüftung das Bedürfnis der Luftansammlung im Innern fort, und damit schwinden auch die Luftlücken. Die Aufeinanderfolge der Gewebe ist in diesen Fällen von außen nach innen einfach: Epidermis, Rindengewebe, einschichtige Schutzscheide, Mark mit eingestreuten Gefäßbündeln.
In die Rhizome wird im Herbst eine große Menge von Stärkemehl ab- gelagert, und somit dienen dieselben für den Winter als Reservestoff- _ Behälter.
Gesamtscheide von Luz. campestris abgebildet von S. SCHWENDENER l. c., 1882, Tab. I, Fig. 46. — Vergl. über den inneren Bau der Rhizome auch die unter »Anatomie« citierte Arbeit von W. Laux in Abh. Brand. bot. Ver., 4887.
Stengel. — Der Stengel der Juncaceen zeigt im Allgemeinen von außen nach innen: die Epidermis, das grüne Rindengewebe, den Gefäß- bündeleylinder und das Mark (Taf. III, Fig. 40—14). Im Einzelnen finden sich aber sehr große Verschiedenheiten, welche auch in systematischer Be- ziehung gut zu verwerten sind. Die Epidermis zeigt eine große Mannig- faltigkeit in der Verdickung und Festigkeit der Außenwand (vergl. auch das unter » Anatomie« Gesagte). — Das grüne Rindengewebe hat bei allen
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etwas trockenere Standorte liebenden Arten nur kleine Atemhöhlen unter den Spaltöffnungen (Fig. 13, 14). Je mehr aber die Pflanzen sich dem Leben im oder am Wasser anpassen, desto stärker wird das Rindenparen- chym von Längshöhlen durchzogen, welche manchmal (z. B. J. valvatus, Fig. 12) von radialen Zelllagen durchklüftet sind, die nicht selten vollstän- dig zu Zellplatten collabieren. Bei einigermaßen starker Entwickelung dieser Lufthöhlen zerfällt das grüne Rindenparenchym in drei Teile: die subepidermale Lage, die radialen Balken und Strahlen und die unmittelbar dem Gefäßbündeleylinder aufliegende Lage. Oft finden sich in den radialen Balken oder auch in der subepidermalen Lage zerstreut kleine Gefäßbündel oder auch nur kleine auf dem Querschnitte halbmondförmige Sklerenchym- bündel. Dieser Bau ist vorzugsweise verbreitet bei den J. seplatis, kommt aber auch bei anderen Feuchtigkeit liebenden Arten vor (z. B. J. cyperoides).
Sehr verschieden hiervon ist das Auftreten von unmittelbar unter der Epidermis liegenden Sklerenchymbündeln, welche mit tiefer liegenden Gefäßbündeln mechanische »Träger« bilden, ohne jedoch mit denselben in unmittelbarer Berührung zu stehen (Fig. 13). Diesen Fall finden wir vor- zugsweise bei den Untergattungen J. genuini und thalassici, aber auch bei einzelnen poiophyllis (z. B. J. Chamissonis, Greenei, Vaseyi, setaceus, also gerade bei den Arten, welche auch sonst den J. genuinis nahe stehen). Er ist eingehend von ScuweNpexrn in seinem vortrefflichen Buche : Das mecha- nische Princip im anatomischen Bau der Monocotylen, geschildert worden. (Abbildungen: Taf. Il, Fig 2 J. glaucus, 3 J. conglomeratus (?), Taf. UI, Fig. 4 J. lampocarpus, Fig. 3 J. glaucus, 4 J. lampocarpus, Taf. V, Fig. 2 J. panniculatus, Taf. VII, Fig. 3 J. balticus, 4 J. bufonius, 6 L. nemorosa, Taf. IX, Fig. 6 J. squarrosus, 7 J. glaucus, — z. T. stellen diese Figuren andere Typen, oder auch Laubblätter dar.) — Nach der Anwesenheit oder dem Fehlen der subepidermalen Sklerenchymbündel zerfallen die Junci genuini in zwei sehr natürliche Gruppen:
a) valleculati: J. filiformis, brachyspathus, beringensis, effusus, Leersii, uruguensis, procerus, pallidus, pauciflorus, radula, Smithii, glaucus (Fig. 13), patens ;
b) laeves: Jacquini, Drummondii, Parry, Hallü, mexicanus, balticus, Lesueurii, arcticus, andicola.
Bei den J. genuinis sind die HauptgefäBbündel gewöhnlich nicht voll- ständig zu einem Cylinder verbunden; sie liegen frei und bilden oft meh- rere Ringlagen; dann sind die Bündel in den verschiedenen Ringlagen sehr verschieden kräftig, die inneren gewöhnlich die stärksten. — Einzelne von den Gefäßbündeln, bis unmittelbar unter die Epidermis reichende Skleren- chymbündel fand ich bei J. trifidus und Luz. gigantea.
Bei den meisten Juncaceen sind die Gefäßbündel durch zwischen ihnen liegende, langgestreckte, sklerenchymatisch verdickte Zellen zu einem
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wirklichen Cylinder verbunden (Fig. 12, 44); indessen tritt diese Ver- dickung manchmal erst spät (gegen die Fruchtreife) ein, und bleibt auch wohl bei schlaffen Pflanzen sehr schwach. Dies ist der von ScuwENDENER sogenannte Luzula-Typus. Mechanische Elemente als Verstärkung dieses Cylinders finden sich dann entweder gar nicht, oder nur als kleine Skler- enchymbündel auf der Außenseite des Cylinders in den Ausbuchtungen desselben (J. asper, Elliottü, atratus, brachycarpus, chlorocephalus, densi- florus, longistylis, Regelü, supinus, ustulatus, L. Alopecurus, peruviana, ele- gans, excelsa, Seuberti).
Innerhalb des Gefäßbündeleylinders liegt das Mark, welches paren- chymatisch, spinnwebig oder sternförmig ist (vergl. das unter »Anatomie« Gesagte) und oft mehr oder weniger schwindet. Im Mark zerstreute Ge- fäßbündel finden sich regelmäßig nur bei den J. thalassicis: acutus, mariti- mus (Fig. 10) und charakteristischerweise auch bei den mit ihnen nahe verwandten Arten J. obtusiflorus und punctorius. Aber auch bei starken Exemplaren einzelner anderer Arten kommt es vor, dass ein oder ein paar Gefäßbündel sich von dem Kreise der übrigen loslösen und nach innen, in das Mark eintreten. (J. cyperoides [vielleicht regelmäßig ?], J. lampocarpus, squarrosus, subulatus, L. gigantea.)
Bei den Arten mit zweischneidig zusammengedrücktem oder schmal-, geflügeltem Stengel liegt ein kleines Gefäßbündel losgelöst von dem Ge- fäßbündeleylinder in dem Flügelrande.
Einzelne Arten zeigen in dem sonst hohlen Stengel Querscheidewände, welche ebenso wie diejenigen der Laubblätter von J. lampocarpus u. s. w. durch Geflechte von Gefäßbündeln gebildet werden, und welche den Stengel in Kammern zerlegen (J. nodosus, brachycarpus, micranthus).
Die Stengel, bezw. die stengelähnlichen Laubblätter von J. effusus und Leersii zeigen eine merkwürdige Neigung, sich um ihre Achse zu drehen oder auch um andere Gegenstände zu winden. (Vergl. Fr. BucurNAv, Win- dende Stengel von Juncus, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1871, II, pag. 365 bis 367, Taf. III, Fig. 4; Barrour in Seemann, Journ. of botany, 4871, IX, pag. 281.) In einigen Gärten wird jetzt eine Form von J. effusus mit aus- gezeichnet schraubenförmig gewundenen Stengeln kultiviert.
Bei L. spicata und den verwandten Arten erklärt sich das Überhängen des Blütenstandes leicht durch den Bau des Stengels (Fig. 14). Derselbe ist nahe unter dem Blütenstande auffallend viel dünner als unten. Zugleich bildet der Gefäßbündeleylinder unten eine weite, von Mark erfüllte Röhre, oben aber ist er zu einem engen Cylinder ohne deutliches Mark zusammen- gezogen. Jener Cylinder hat infolge seines großen Durchmessers eine be- deutende Stützfestigkeit, während der dünne obere Tei* nur Zugfestigkeit besitzt.
Marsippospermum und Rostkovia besitzen im Blütenstengel einen sehr krüftigen geschlossenen Sklerenchymeylinder mit eingestreuten großen und
Monographia Juncacearum. 11
kleinen Gefäßbündeln, sie verdanken demselben die große Zähigkeit der Stengel.
Bei Prionium ist der Stamm etwa armsdick; er ist außen von dem schwarzen überaus zühen Fasernetz der GefüBbündel abgestorbener Laub- blätter und dem dazwischen liegenden Geflecht der schwarzen Neben- wurzeln dicht bedeckt. Der eigentliche Stengel erreicht einen Durchmesser von 5,5 cm; die gelbe, von den nach außen biegenden Gefäßbündeln viel- fach durchsetzte Rinde hat gewöhnlich 5 mm Dicke; dann folgt das hell- bräunlichgelbe »Holz«!). Es besteht aus sehr festen Gefäßbündeln, welche außen dicht gedrängt stehen, nach innen aber immer weitläufiger werden (also ähnlich wie bei den Palmen). Die Gefäßbündel sind einem großzelli- gen saftreichen Markparenchym eingestreut. Eine Gesamtscheide fehlt. Das »Holz« lässt sich sehr schlecht sägen und liefert nur beim Schneiden mit sehr scharfen Instrumenten glatte Querschnitte. Auf frischen Quer- schnitten treten zahlreiche starke Safttropfen aus den Gefäßbündeln her- vor. Das »Holz« schrumpft beim Trocknen rasch und stark ein.
Eine für systematische Zwecke wichtige Mannigfaltigkeit zeigt der Stengel darin, dass er bei vielen Arten in seiner Länge beblättert ist, bei andern ein langes unbeblättertes Stengelglied (einen » Schaft«) zwischen den Formationen der Niederblätter oder der Laubblätter und dem Blüten- stande (den Hochblättern) bildet. Doch ist auch bei diesem Merkmale Vor- sicht nötig. Einzelne Arten zeigen sich in dieser Beziehung schwankend (z. B. J. compressus, squarrosus). Bei vielen Arten besitzen Zwergexem- plare außer dem Bodenlaube kein stengelständiges Laubblatt, selbst wenn groBe Exemplare deren eins oder mehrere haben. — Eine andere Täuschung kann dadurch herbeigeführt werden, dass das oberste grundständige Laub- blatt mit seiner enganliegenden Scheide den Stengel eine längere Strecke weit einhüllt und daher anscheinend höher am Stengel inseriert ist (so bei manchen Arten aus der Untergattung J. alpini).
Bei den Arten, welche zerstreut stehende Laubblätter am gestreckten Stengel besitzen, sind meist deutlich entwickelte Blattscheidenknoten (Stengelknoten) vorhanden (stark entwickelt z. B. bei Luzula und vielen Juncis septalis, schwach bei J. longistylis). Diejenigen Arten, deren Stengel der ganzen Länge nach dicht beblättert sind (Prionium, Distichia, Patosia u. s. w.), oder bei denen die Blätter am Grunde des schaftförmigen Stengels dicht zusammengedrängt stehen, besitzen solche Knoten nicht.
Sprossverhältnisse, vegetative Sphäre. — In Beziehung auf die Sprossverhältnisse zeigen die Juncaceen eine ebenso große Mannigfaltig- keit, wie in fast jeder anderen Beziehung.
4) Der Ausdruck: Holz für dieses von Gefäßbündeln durchsetzte Mark ist selbst- verstündlich nicht recht zutreffend, doch ist mir ein besserer nicht bekannt.
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Die einjährige Luzula purpurea und die einjährigen Juncus-Arten bil- den in den Achseln der grundstündigen Laubblütter Sprosse. Dieselben beginnen, wie alle Seitensprosse der vegetativen Sphäre, mit einem weißen, nach hinten fallenden, zweikieligen Grundblatte, auf welches dann gewöhn- lich einige bodenständige Laubblätter folgen. Erst oberhalb dieser Laub- blätter, welche natürlich zur Bestockung des Exemplares beitragen, wächst der Zweig zu einem seitenständigen Blütenstengel aus (so meistens bei J. bufonius und Tenageja). Es kommt aber auch vor, dass auf das Grund- blatt sogleich der gestreckte Blütenstengel folgt (z. B. J. capitatus); dann besitzt das Exemplar natürlich nur wenige grundständige Laubblätter.
Am festesten gesetzmäßig gebunden ist die Sprossfolge bei den Juncus- Arten mit horizontalem Rhizom, einerlei ob die Glieder des letzteren ganz verkürzt oder verlängert sind (Taf. III, Fig. 6—9). Dann steht der Er- neuerungsspross, welcher das Rhizom fortsetzt, meist, z. B. bei J. filiformis, effusus, Leersii, glaucus, anceps, acutiflorus, balticus, arcticus, Chamissonis, homalocaulis (Fig. 6, 7, 8), in der Achsel des zweiten, bei J. irıfidus in der Achsel des zweiten oder vierten, bei J. maritimus (Fig. 9) in der Achsel des vierten Niederblattes; bei J. compressus und Gerardi zwar ebenfalls meist in der Achsel des vierten Niederblattes, bei sehr verkürzten Rhizomen aber auch schon in der Achsel des zweiten, bei ausläuferartig vorgestreck- ten aber in der Achsel des sechsten. Diese Niederblätter stehen dann nach !/a- Stellung ; das erste ist das niedrige, dreieckige, zweikielige Grundblatt : das zweite, wenig größer als das erste, fällt nach vorn. Beide (bezw. alle & oder 6) werden durch die starke Entwickelung der Grundachse zer- sprengt, wodurch die richtige Erkenntnis der Insertion sehr erschwert wird (bei J. maritimus ist es in den meisten Fällen schwer, darüber Klar- heit zu gewinnen, ob der Hauptspross in der Achsel des zweiten oder vierten Niederblattes entspringt). Mit dem dritten (bezw. fünften oder siebenten) Niederblatte richtet sich die Hauptachse auf; dieses Niederblatt weicht schon ein wenig, das folgende dann stark von der Mittelebene ab.
Die auf einander folgenden Sprosse des Sympodiums sind fast immer antidrom ; das Sympodium ist also wickelartig gebaut. Ausnahmen sind selten, doch fand ich z. B. einmal an einem Sympodium von J. filiformis folgende Rollungsrichtung der auf einander folgenden Sprosse: r, l, I, r, 1, l, r, l, r, l (wo r bezw. ! bedeutet, dass die rechten bezw. linken Ränder oben lagen). Hält man ein regelmäßig gebautes Sympodium so vor sich, dass man vom hinteren absterbenden Ende nach der Spitze zu sieht, so fallen die auf einander folgenden Stengel und stengelähnlichen Laubblätter nahezu in eine Ebene (abwechselnd etwas nach rechts und links). — An den nach rechts fallenden Trieben fällt das erste Niederblatt, welches von
der medianen Stellung abweicht (also gewöhnlich das dritte), nach rechts und die linken Blattränder decken die rechten, bei den nach links fallenden Trieben fällt jenes Niederblatt nach links und die rechten Blattränder
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deeken die linken. Unterhalb jenes Niederblattes entspringt nun auch die erste, kräftigste Nebenwurzel; bleibt sie (wie nicht selten bei J. Jacquini), die einzige des Triebes, so sind auch die Nebenwurzeln zweizeilig und das Exemplar steht gleichsam mit gespreizten Beinen im Boden.
Das Sympodium bildet oft in einem Sommer ziemlich zahlreiche Glie- der, so z. B. einmal bei J. effusus: 4 steriler Trieb, 4 blühende Stengel, 9 sterile Triebe, oder an demselben Exemplare: 2 sterile Triebe, 3 blühende Stengel, 2 sterile Triebe, oder: 2 sterile Tr iebe, A blühende Stengel.
In der Achsel des dritten (seltener fünften oder siebenten) Nieder- blattes steht meist ein Bereicherungsspross; er ist mit der Hauptachse homodrom und etwas schwächer als der das Sympodium fortsetzende Hauptspross. Fehlen die Bereicherungssprosse auf einer längeren Strecke, oder entwickeln sie sich erst in der folgenden Vegetationsperiode, so durchfurcht das Sympodium den Boden wie eine Pllugsehar; entwickeln sich aber die Bereicherungssprosse in demselben Jahre, so entsteht der dichtrasige Wuchs.
Die Juncus-Arten mit so streng gesetzlicher Verzweigung haben auch an jedem Sprosse eine bestimmte Anzahl von Niederblättern ; die J. genuini und J. obtusiflorus deren gewöhnlich 6. Vergl. Tu. Inwiscu, Morphol. Mit- theilungen über die Verzweigung einiger Monocotylen, in: Botan. Zeitung, 1855, Sp. 57—62.
Viel weniger gesetzlich gebunden ist die Sprossbildung bei den Arten mit aufrechten Rhizomen, z. B. Juncus tenuis. Hier sind alle Knospen ohne weiteres nach oben gerichtet und kónnen sich freier entfalten. — J. tenuis hat gewöhnlich 6 Phyllome an einem Triebe, ehe sich derselbe zum Blüten- stengel verlängert. Das unterste ist das niedrige schwach- zweikielige Grundblatt; dann folgen zwei Phyllome, an denen der Scheidenteil länger ist als die kleine pfriemliche Spitze, und dann erst eigentliche Laubblätter. Die Achselknospen stehen in den Achseln von 3 und 4; sie sind unterein- ander antidrom. Bemerkenswert ist das Verhalten dieser Pflanze, wenn sie (was häufig der Fall ist) auf und an Fußwegen wächst; dann wird die Pflanze durch die Fußtritte der Vorübergehenden schräg niedergedrückt und die Erneuerungssprosse stehen rechts und links; das ganze Exemplar nimmt dann eine mehr oder weniger fächerförmige Gestalt an, die Ver- zweigung wird regelmäßiger, und es bildet sich ein längeres Rhizom aus.
Am unregelmäßigsten ist die Verzweigung von J. squarrosus L. (vergl. Tu. Irmiscn, Zur Naturgeschichte des Juncus squarrosus L., in Verh. Bran- denb. bot. Ver., 1865, VI, p. 238—243). Hier ist das Rhizom aufrecht, sehr kurzgliedrig und der Blütenstengel wieder der terminale Abschluss der (relativen) Hauptachse. Die Anzahl der Laubblätter jedes Triebes ist groß, aber nicht fest bestimmt; da die abgestorbenen Laubblätter infolge ihrer festen Epidermis und ihrer starken Sklerenchymbündel lange erhalten
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bleiben, so entstehen dadurch die zähen Büschel sparrig abstehender Blütter. — Von den Seitensprossen ist keiner der Hauptersatzspross; sie stehen vielmehr anscheinend regellos in den Achseln der Laubblätter; so fand ich z. B. an einem Triebe (nach dem nicht genau nach hinten, sondern schräg zur Seite fallenden Niederblatte) 9 sterile, 9 fertile, und schließ- lich wieder 2 sterile Laubblätter, an einem anderen 3 sterile, 2 fertile, 4 sterile, 3 fertile, 4 sterile; die unteren Sprosse gelangen oft noch in dem- selben Jahre mit der relativen Hauptachse zur Blüte, die oberen nicht. Übrigens blühen bei weitem nicht alle Triebe bald; viele verharren 4 bis 2 Jahre als Erstarkungssprosse. — J. squarrosus bildet auf Haiden nicht selten die charakteristische Erscheinung der » Hexenringe«, indem das alte Exemplar in der Mitte abstirbt und seine Nachkommen peripherisch immer weiter nach außen wachsen. Er zeigt überdies eine Verschie- denheit der Laubblätter, indem die ersten Laubblätter jedes Triebes eine scheidig erweiterte Basis haben, während die folgenden keine Scheide be- sitzen; doch fand ich an einzelnen Trieben auch höhere Laubblätter mit scheidiger Basis.
Bei den meisten Arten von Luzula ist die Sprossverbindung nicht streng gesetzmäßig. Ihre Nebenachsen entspringen gewöhnlich aus den Achseln der grundständigen Laubblätter oder der Niederblätter an den emporgerichteten Teilen der Ausläufer. — Die Nebenachsen beginnen mit einem niedrigen zweikieligen Grundblatte. Auf dasselbe folgen entweder noch ein Niederblatt und dann mehrere der Zahl nach nicht fest bestimmte, an Größe rasch zunehmende Laubblätter, oder zunächst eine nicht fest be- stimmte Anzahl von Niederblättern und dann erst einige Laubblätter. Der erste Fall findet statt, wenn die Seitentriebe im wesentlichen oberhalb der Erdoberfläche liegen (z. B. L. silvatica), der andere, wenn sie unterirdische Ausläufer sind (L. lutea, nivea, flavescens). Dabei besitzen aber viele Arten eine ganz ungewöhnliche Freiheit, sich den äußeren Umständen anzu- passen, also bald wirkliche Ausläufer zu bilden, bald nicht (z. B. L. lutea, campestris, nemorosa). Ebenso kommen bei einzelnen Luzula-Arten nicht nur A oder 2, sondern nicht selten 3 oder sogar 4 Triebe aus den Achseln
aufeinanderfolgender Blätter zur Entwickelung. — Die Niederblätter ver- wesen sehr bald und hinterlassen dann nur schwarze Fasern. — Die
Seitentriebe gelangen entweder rasch zur Blüte (L. flavescens : planta repe- tito-stolonifera ; die Triebe blühen manchmal schon im ersten Sommer ihres Bestehens), oder bedürfen einer oder selbst mehrerer Vegetationsperioden, um die Blühreife zu erlangen (L. multiflora, nemorosa; — in diesem Falle hat das Exemplar eine größere Anzahl von nicht blühenden Laubtrieben). — Endlich kommt aber auch (bei L. pilosa und den nächstverwandten Arten) der Fall vor, dass ein Seitentrieb überhaupt kein Bodenlaub bildet, sondern sogleich als Blütenstengel in die Höhe wächst und daher nach einigen Niederblättern nur die kleinen stengelständigen Laubblätter bildet.
Monographia Juncacearum. 15
Die stengelständigen Laubblätter besitzen meist nur kleine, nicht zur Entwiekelung gelangende Achselknospen oder sind ganz steril. Bei einigen Arten gelangen diese Knospen aber zur Entwickelung, durchbrechen dann gewöhnlich die Scheide und treten auf die Außenseite des Mutterblattes (weshalb sie von den älteren Botanikern, z. B. von E. Mever in Flora 1819, Nr. 40, als extra-axillär aufgefasst wurden). Dies ist gelegentlich der Fall an den aufrechten Stengeln bei J. lampocarpus und den verwandten Arten, z. B. auch J. Fontanesü. An den peitschenfórmigen niederliegenden Stengeln von J. Fontanesii wird es dagegen zur Regel. Hier bildet sich an jedem Knoten ein solcher, rasch zu einem Blütenstengel aufwachsender Trieb; aus dem Knoten dringen zahlreiche Nebenwurzeln in den Boden; die auf diese Weise an ihren Endpunkten fixierten Stengelglieder wölben sich bei weiterem Wachstum bogenförmig in die Höhe; sie verbinden eine gerade Reihe von aul- einander folgenden Blütenstengeln, und so entsteht der merkwürdige Bau, welchen J. Duvar-Jouve abgebildet hat (Revue des sciences naturelles, 1872, I, Tab. V, Fig. 1). Ein dauerndes Rhizom wird bei J. Fontanesi nicht gebildet. — Bei dem so äußerst veränderlichen J. supinus (welchem gleichfalls die Rhizombildung fehlt) kommt an den niedergestreckten Stengeln sowohl diese Bildung der scheinbar extra-axillären Triebe vor als auch der sympodiale Bau; bei diesem folgt auf das Grundblatt das verlängerte Stengelglied, worauf sich der Stengel zu einer Laubrosette aufrichtet. Aus der Achsel des untersten Blattes dieser Rosette (eines Niederblattes oder kleinen Laubblattes, einschlielich des Grundblattes ist es das zweite!) entspringt dann ein neuer verlüngerter Stengel, welcher das Sympodium fortsetzt. Man kann diese Verschiedenheit leicht constatieren; die »extra- axillären « Sprosse spalten die Scheide ihres Mutterblattes unten am Grunde und treten hier heraus; bei Sympodienbildung aber wird das Mutterblatt zur Seite gedrüngt und, wenn es aufgespalten wird, von oben her zerrissen. J. repens endlich, welcher die Sümpfe von Mittelamerika und der südlichen Vereinigten Staaten bewohnt, besitzt wahrscheinlich auch beide Arten der Verzweigung, doch wird bei ihm das Mutterblatt von dem Sprosse niemals durehbohrt, sondern, weil es eine weit offene Scheide hat, auf die Seite gedrängt.
Prionium entwiekelt unter Wasser lange Ausläufer, welche aber noch nicht näher beschrieben sind. Der über das Wasser hervorragende Stamm ist sehr spärlich verzweigt. Ein untersuchter Seitentrieb von 15 cm Länge (einschließlich seiner Laubblätter) besaß zu unterst eine sehr große Anzahl (gegen 50!) Niederblätter, von denen aber gegen 40 bereits ganz zerrissen und abgestorben waren; die obersten zehn waren mehr oder weniger frisch und besaßen oberhalb einer geschlossenen Scheide {welche an dem obersten Niederblatte 2,5 cm lang war) eine von Blatt zu Blatt an Länge zunehmende grüne Spitze. Nun folgte das erste Laubblatt mit nur etwa 2 mm langer Scheide, und damit begann das in der Knospenlage so charakteristisch
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dreikantige Laubblattbüschel. Die Achse dieses Triebes (natürlich erst nach der Entfernung aller Blätter und Blattreste messbar!) war 8 em lang bei 4 cm Durchmesser; sie war cylindrisch mit nahezu halbkugelig ge- wölbter Kuppe.
Bei Marsippospermum ist die Zweigbildung höchst wahrscheinlich streng gesetzmäßig und ganz ebenso beschaffen, wie bei den J. genuinis. Bei Rostkovia, Distichia, Oxychloë und Patosia haben die einzelnen Triebe eine große Anzahl von Laubblättern und sind von längerer Dauer, was den kissenfórmigen Wuchs der letztgenannten Pflanzen bewirkt. Ob aber die Zweigbildung an einzelne bestimmte Laubblätter gebunden, und wie der Zweiganfang beschaffen ist, konnte ich aus Mangel an passendem Materiale noch nicht ermitteln. — Auch zahlreiche Juncus- und Luzula- Arten bleiben mit Beziehung auf die Sprossbildung noch genauer zu unter- suchen.
Niederblätter (Taf. III, Fig. 6—9). — Niederblätter finden sich an Ausläufern und am Grunde der Stengel und der stengelähnlichen eylindrischen Laubblätter. Nur die ersteren pflegen ohne ausgesprochene Farbe zu sein, die letzteren sind gelb, rotbraun oder braun bis schwarz und dabei matt oder glänzend. Der Form nach sind sie entweder schuppenförmig, dreieckig oder scheidenfürmig ; die letzteren erreichen bei einzelnen Arten eine Länge von 25 em und selbst darüber; sie tragen gewöhnlich eine kleine borstliche oder pfriemenförmige Lamina, durch deren Vergrößerung die Niederblätter allmählich in Laubblätter übergehen. — Bei Luzula und Prionium sind die Niederblätter meist viel weniger entwickelt als bei Juncus.
Laubblätter (Taf. II). — Die Laubblätter zerfallen in solche mit ge- schlossenen Blattscheiden (Luzula, Juncus lomatophylius, Prionium) und solche mit offenen (gerollten) Scheiden; bei den letzteren sind die Ränder der aufeinander folgenden Blätter eines und desselben Sprosses gleich- wendig gerollt 1. Bei Luzula ist der obere Rand der Scheide besonders stark \pinselartig) bewimpert. Die Ränder der gerollten Scheiden haben gewühnlich einen breiteren oder schmaleren Hautsaum, welcher sich nach oben hin entweder allmählich verschmälert oder in zwei, mehr oder weniger ausgesprochene Öhrchen ausläuft, welche manchmal so weit nach innen vorspringen, dass sie fast eine wirkliche Ligula zu bilden scheinen?). Diese Öhrchen liefern meist gute diagnostische Merkmale; nur in einzelnen Gruppen haben sie die Form kleiner sehmaler Zipfel oder sind bald vor- handen, bald fehlend (J. capensis, singularis, xiphioides, repens, himalensis).
1) Über das besondere Verhalten der Grundblätter im Blütenstande von Luzula vgl. das unter »Hochblätter « Gesagte.
2) DuvaL-JovvE (Sur quelques tissus, p. 235) sagt, dass bei manchen Arten eine echte geschlossene Ligula vorhanden sei; ich fand aber stets getrennte Öhrchen, selbst wenn diese, wie z. B. bei J. aculiflorus, so stark entwickelt sind, dass sie vor der Lamina in der Mitte über einander greifen.
Monographia Juncacearum. 17
Bei J. trifidus stehen diese Öhrchen scheinbar der Blattfläche gegen- über; sie sind 2—2,5 mm lang, dünnhäutig und oben zerschlissen, so dass sie ein wenig an die Deckblätter und Vorblätter von Luzula erinnern (Fr. BucugNav, die Randhaare von Luzula, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1886, IX, p. 297). Bei J. squarrosus sind sie an den äußeren Laubblättern der Jahrestriebe wohl entwickelt, an den innersten Blättern aber sehr klein.
Die flachblättrigen Formen!) (offenbar die ältesten!) besitzen in der Blattfläche (Fig. 3, 5, 6) zu unterst eine feste Epidermis mit Spaltöffnungen, sodann ein grünes Mesophyll mit eingestreuten Gefäßbündeln und da- zwischen liegenden Lufthóhlen, und als obere Epidermis eine Schicht von zarten wasserhaltigen, chlorophylllosen Zellen (cellules bulliformes nach J. Duvar-JovvE, Gelenkzellen nach Tscumcu); in jedem Blattrande liegt unter dieser Schicht (also nach der Oberseite zu!) ein Sklerenchymbündel?), welches dem Blattrande Festigkeit gewährt. Die Gefäßbündel erreichen bei Luzula selten, bei Juncus häufiger, mit ihren Bastbelegen die obere, bez. untere Epidermis, oder auch wohl beide, und schimmern dann als weiße Streifen durch. Die Lufthöhlen sind bei den im Waldschatten oder auf sehr feuchtem Boden wachsenden Arten (L. pilosa—J. Tenageja) stets viel größer als bei den Arten, welche trockene Standorte lieben; bei L. pilosa sind sie so groB, dass dünne Querschnitte durch das Blatt fast immer in einzelne Stücke zerfallen; solche Pflanzen verwelken nach dem Abpflücken sehr rasch. — Aus dieser Grundform, welche am vollkommensten durch Luzula pilosa, silvatica, Juncus lomatophyllus und bufonius dargestellt wird (Fig. 6), entwickelt sich durch Schmalerwerden das rinnenfórmige Laub- blatt. Wird die Oberseite immer schmaler, so entstehen die Formen des horstlichen, röhrenförmigen oder des cylindrischen Laubblattes (Fig. 4, 2). Bei dem borstlichen Blatte (J. trifidus, mehrere Arten der Gruppe alpini) ist die Oberseite noch durch eine mehr oder weniger tiefe Rinne vertreten. Bei J. trifidus und noch mehr bei J. squarrosus (Fig. 1) findet sich unter dem zarten Epithelium der Oberseite bereits ein deutlich ausgebildetes Mark. — Schwindet die Blattrinne, so wird das Blatt in demselben Maße mehr und mehr cylindrisch (die Rinne beschränkt sich oft auf eine kurze Strecke oberhalb der Blattscheide?). Diese Bildung von cylindrischen Bláttern ist aber in zwei verschiedenen Richtungen vor sich gegangen:
1) Vergl. üb. d. Anatomie des Blattes von L. multiflora: F. W. C. AnEscHovc, Im- fórande Undersókningar ófver Bladets Anatomi, in: K. Fysiograf. Sällskapets i Lund, 1878, p. 193—495, Tab. III, Fig. 6, 7.
2) Fehlt nur bei wenigen Arten, so bei J. trifidus, lomatophyllus und capitatus.
3) Manche Arten der Untergattung J. septati (z. B. J. supinus, alpinus) besitzen in der kürzeren oder längeren Rinne der Oberseite ihrer Lamina noch einige Längsreihen von blasenförmigen Zellen, welche bis doppelt so hoch sind, als die Zellen der Außenfläche der Lamina.
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entweder die Blätter wurden stengelähnlich; die Gefäßbündel liegen dann außen in einem (oder zwei) Kreise unter dem grünen Rindengewebe und besitzen nur geringe seitliche Verbindungen; der Innenraum des Blattes ist mit Mark gefüllt (J. subulatus, singularis, June? genuini, thalassici);
ocer die Blätter wurden septiert, indem sich durch die mit einander in Verbindung tretenden und verflechtenden GefüBbündel Querwände bildeten (Fig. 7, 8, 9, 10). In diesem Falle schwindet fast immer das zuerst zwischen je zwei Querwänden vorhandene (meist mehr oder weniger deutlich sternförmige) Mark, und es entsteht eine Luftkammer, in welcher sich vom Mark nur noch an den Wänden spinnwebartige Fetzen finden. — Bei der vollständigen Ausbildung dieses Typus ist das Blatt einröhrig, die Scheidewünde sind vollständig; bei weniger vollständiger Ausbildung (J. obtusiflorus, punctorius, pelocarpus, supinus) ist das Blatt mehrróhrig, und die Scheidewände sind unvollständig; dann pflegen auch einzelne Gefäß- bündel in den senkrecht verlaufenden Trennungswänden der Röhren zu liegen. — Die in den Querscheidewänden liegenden Markzellen zeigen oft den Anfang von Sternbildung.
Die merkwürdige Form der schwertförmigen Laubblätter (J. xiphioides et aff.) dürfte sich nach meiner Auffassung erst secundär aus vollständig sep- tierten Laubblättern entwickelt haben, indem dieselben immer mehr von der Seite her zusammengedrückt wurden (Neigung dazu ist ja schon bei J. lampocarpus, acutiflorus und anceps vorhanden), die Markhóhlung immer mehr zurücktrat und nun die kleinen Seitenanastomosen der Gefäßbündel (welche ja auch bei den einróhrigen Arten vorhanden sind) stärker hervor- traten und an Wichtigkeit gewannen.
Bei den cylindrischen Laubblättern bildet das chlorophyllhaltige Assimilationsgewebe einen zusammenhängenden Cylinder unter der Epi- dermis.
Mannigfache Mittelstufen der hier geschilderten Hauptformen kommen vor. So hat J. Jacquini (welcher zu den J. genuinis gestellt werden muss) auf der Oberseite des Blattes noch einige cellules bulliformes und daneben je ein Sklerenehymbündel, das sichere Merkmal, dass hier die Oberseite des im Übrigen nahezu cylindrischen Laubblattes liegt. Dieser Bildung kommen die fast eylindrischen Laubblätter der Arten: J. setaceus, Chamis- sonis, capillaceus und homalocaulis (welche zur Untergattung poiophylli ge- hóren) sehr nahe und bezeichnen somit deutlich den Weg, auf welchem die flachen grasartigen Laubblätter sich in eylindrische, stengelähnliche um- gewandelt haben. — Bei J. himalensis und Grisebachii liegt die zarte Ober- haut über der Höhlung eines einröhrigen, vollkommen septierten Blattes; die randständigen Sklerenchymbündel sind geschwunden. Bei dem sonst so nahe verwandten J. castaneus sind die Laubblätter viel flacher ; die seitlichen Sklerenchymbündel sind, wenn auch in äußerster Kleinheit, noch vor- handen; die zarte Oberhaut der Oberseite ist über einer ganzen Anzahl
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neben einander liegender Längshöhlen ausgespannt; in beiden Fällen hat diese zarte Haut einen silberigen Schimmer und lässt das unter den Höhlen liegende grüne Gewebe nur wenig durchschimmern.
Die Laubblätter von Marsippospermum sind cylindrisch und den »sterilen Stengeln« der J. genuini sehr ähnlich, lassen aber auf dem Quer- schnitte die Mediane noch an zwei oben und unten liegenden Unterbrechun- gen des grünen Parenchyms erkennen. — Die Laubblätter von Rostkovia (Taf. II, Fig. 4) sind flach-rinnig und zwei- bis mehrróhrig; in den Kanten liegen dünne, aber breite Sklerenchymbänder; ebenso setzt sich das Gefäß- bündel der Mittelrippe in ein breites, unter der Epidermis liegendes Skleren- chymband fort; diese Bildung hat zur Folge, dass auf der Unterseite der Lamina nur zwei nicht sehr breite Längsstreifen übrig bleiben, in welchen die Epidermis Spaltöffnungen führt und unmittelbar auf dem grünen Par- enchym liegt; die Oberseite besitzt eine Epidermis von etwas größeren Zellen und darunter grünes Parenchym, in seltenen Fällen liegt hier eine geschlossene Sklerenchy mlage unter der Oberhaut (s. Holzschnittfigur 6, C).
Oxychloë und Patosia haben schwachrinnige Laubblätter, welche durch feste Epidermis und geringe Luftlücken dem Wüstenklima angepasst sind; beide besitzen einen großen, mit parenehymatischem Marke erfüllten Innenraum; bei Oxychloë springen die Gefäßbündel dureh Sklerenchym- träger bis zur Epidermis vor, während bei Patosia die Geläßbündel einen rundlichen oder eiförmigen Querschnitt haben und mit Ausnahme des Ge- fäßbündels der Mittelrippe die Epidermis nicht erreichen.
Die kurze, derbe, kegelförmige Lamina von Distichia ist nicht rinnig; der Bau ist ähnlich wie bei Patosia, die Epidermis sehr stark verdickt, das grüne Gewebe zu einem dichten wirklichen Palissadenparenchym ent- wickelt, der Innenraum mit großzelligem, parenchymatischem Mark erfüllt.
Die merkwürdigen stengelähnlichen Laubblätter der J. genuini, tha- lassici und der nahe verwandten Arten J. obtusiflorus und punctorius (die »sterilen Stengel« der ülteren Beschreibungen) lassen sich als wirkliche Laubblätter leicht daran erkennen, dass sie am Grunde eine kleine Höhle besitzen, in welcher die Stengelspitze mit einigen kleinen Blattanlagen verborgen liegt. Bei J. maritimus birgt die Basis (welche eine lange Scheide mit deckenden Rändern darstellt! nicht selten ein Laubblatt von 2—3 cm Länge. Bei J. filiformis fand ich wiederholt, dass die Höhlung mit der Stengelspitze 6, 8, ja 10 mm über der Basis des »sterilen Stengels« saß; demnach gehörte dieses unterste Stück wirklich noch zum Stengel. Bei J. Jacquini, welcher für gewöhnlich auch nur ein solches stengelähnliches Laubblatt in der Mitte jedes sterilen Triebes hat, gelang es mir, durch Cultur in guter Gartenerde, das zweite Laubblatt zu solcher Entwickelung zu bringen, dass es mehrere Centimenter lang aus den Niederblättern herausragte. — Sehr anschaulich wird die Blattnatur der Stengelfortsetzung oberhalb des Blütenstandes sowie des »unfruchtbaren Stengels« an einer
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Varietät des J. effusus mit einem eigelben, von den Blatträndern nach oben verlaufenden Streifen, welcher auf dem eigentlichen Stengel (unterhalb des Blütenstandes) fehlt oder doch nur in ganz schwacher Andeutung vor- handen ist. (Vgl. Fr. Bucnenau, Juncus effusus vittatus, eine für botanische Gärten beachtenswerte Demonstrationspflanze, in: Botan. Zeitung, 1867, p. 345—316.) — Es verdient noch besondere Beachtung, dass die jungen Pflanzen dieser Arten im ersten, zweiten und selbst noch im dritten Jahre echte Laubblätter mit geöhrter Scheide und schmal-linealischer rinniger Lamina haben, und dass erst bei älteren Pflanzen die meisten Phyllome zu den grundständigen Niederblättern herabsinken, während das oberste Blatt jedes Triebes eylindrisch und stengelähnlich wird.
Am merkwürdigsten sind die Laubblätter von Prionium gebaut. Sie sind linealisch, rinnenförmig, bis 2 m lang bei 3—4 cm Breite und von fast lederartiger Textur, dabei oberwärts auf der Mittellinie und den Rändern scharf gesägt. Ihre Mittellinie ist dünner als die Fläche, und es reißen da- her die Laubblätter in der Richtung derselben leicht in zwei riemenförmige Bänder auseinander. — In jeder Blatthälfte finden sich bis zu 45 in der Mitte des Blattes liegende Gefäßbündel und ebensoviele äußerst zierliche Röhrenpaare, von denen die beiden Röhren jedes Paares in der Richtung von der Blattoberseite zur Blattunterseite geordnet sind. Diese Röhren (Luftlücken) sind mit chlorophylihaltigem Parenchym umkleidet und durch das Schwinden großzelliger Markzellen entstanden; von Strecke zu Strecke sind die Röhren durch grüne Querwände durchsetzt. Der übrige Raum des Blattes ist von einem großzelligen weißen Parenchym erfüllt, in welchem eine Menge großer und kleiner, sehr unregelmäßig gestalteter Sklerenchym- bündel zerstreut liegen. (Der ganze Bau verlangt eine eingehendere Schilderung.)
Obwohl bei den Juncaceen so mannigfache und verwickelte Ein- richtungen zum Einrollen oder Zusammenklappen der Laubblätter, wie die Gräser sie aufweisen, nicht vorkommen, so können doch manche auf der Oberseite der Laubblätter mit »cellules bulliformes« versehene Arten ihre Blätter zusammenfalten; dazu gehören namentlich Arten, welche auf Haiden, in Hochgebirgen und auf den Tundren des Nordens wachsen, z. B. J. trifidus, squarrosus, castaneus, himalensis, L. sp. c. hyperborea, spicata. — In anderer Beziehung ist bemerkenswert, dass die Umbildung der Laubblütter zu mehr oder weniger cylindrischen stengelühnlichen Formen, welche sonst vorzugsweise bei Wüstenpflanzen und anderen Pflanzen trockener Standorte auftritt, sich hier bei den Juncaceen umge- kehrt als Anpassung an sehr feuchte Standorte ausgebildet hat, indem sie verbunden ist mit den für Sumpfpflanzen so notwendigen Vorrichtungen zur Durchlüftung der Pflanze.
Zweigestaltige Laubblätter besitzen vier Arten aus der Untergattung J. septati, nämlich regelmäßig: J. militaris, supiniformis, heterophyllus und
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gelegentlich der so außerordentlich vielgestaltige J. supinus. Bei ihnen bilden die unteren Laubblätter haarfeine, im Wasser flutende, grüne, ein- oder zweiröhrige Schläuche, während die oberen Blätter sich als normal ausgebildete feste Laubblätter in die Luft erheben. Einen beachtenswerten Dimorphismus anderer Art zeigt J. squarrosus, in dessen dicht gedrängten Rosetten sich einzelne Laubblätter (die letzten der Jahrestriebe?) ohne scheidig erweiterte Basis finden, während die Mehrzahl eine längere Scheide besitzen.
Über die anatomischen Verhältnisse der Randhaare von Luzula vgl. das unter »Anatomie« Gesagte; über ihre physiologische Bedeutung ist Sicheres noch nicht bekannt.
Ein Organ, welches noch genauere Beachtung verlangt und auch in systematischer Beziehung oft gut verwertet werden kann, ist die Blatt- spitze. Sie dient in den ersten Jugendzuständen des Laubblattes der Aus- gleichung der allzu starken Wasserspannung und besitzt zu dem Ende meist eine oder mehrere große Spaltóffnungen (Wasserporen). Bei geringerer Vergrößerung erscheint die Blattspitze entweder schwielig und sehr stumpf oder in sehr verschiedenem Grade zugespitzt; bei Luzula purpurea läuft sie in eine oder mehrere Haarspitzen aus. — Die mikroskopische Unter- suchung zeigt, dass in die Spitze hinauf ein oder zwei sehr zarte Gefäß- bündel steigen, zwischen denen sich (unter Zurückbleiben des chlorophyll- haltigen Gewebes) ein sehr zartes Parenchym von kurzen oder schlauch- förmigen Zellen mit wässerigem Safte befindet. — Die großen Spaltöffnungen liegen entweder oben auf der gewölbten Kuppe, oder zwischen den ver- längerten, schräg aufgerichteten Epidermiszellen der äußersten Spitze oder endlich auf der Vorder- oder Rückseite des Blattes nahe unter der Spitze. Zum Verständnis des Baues ist zubemerken, dass die Blattfläche der flachen, grasähnlichen oder die Furche der rinnenförmigen Blätter nach oben immer schmaler wird und bereits eine Strecke weit unter der Spitze erlischt. Da nun die Blattränder gewöhnlich den Bau der morphologischen Blattunterseite haben und auch Spaltöffnungen besitzen, so schließen diese Ränder nahe unter der Spitze zusammen; von hier an aufwärts besitzt daher auch die Blattoberseite (wenigstenseinige) Spaltöffnungen. Bei den betreffenden Arten ist dann die oberste Spaltöffnung die vergrößerte. In einzelnen Fällen sind aber auch die obersten Spaltöffnungen nicht größer als die tiefer befind- lichen; bei manchen Arten, z. B. J. valvatus, squarrosus, fand ich keine Spaltöffnungen in der Nähe der Spitze; aber es schien mir dann, als bilde sich auf der Spitze des Laubblattes eine offene Pore durch Auseinander- weichen der Oberhautzellen. — Die Blattspitze stirbt sehr früh ab, behält aber meist eine charakteristische, für systematische Zwecke gut verwend- bare Form.
Squamulae intravaginales, welche bei den Alismaceen, Juncaginaceen und verwandten Familien allgemein vorkommen, fehlen bei den Juncaceen.
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Ästivation der Laubblätter. — Die Laubblätter mit eylindrischer oder schwertförmiger Lamina zeigen natürlich keine besondere Knospen- lage; auch die grasartigen Laubblätter sind entweder in der Knospenlage schon flach oder bilden einfache Rinnen, in welchen die höheren Teile des Sprosses liegen. Nur bei einzelnen Arten mit breiten Laubblättern (z. B. L. silvatica) ist die Blattfläche in der Jugend von den Seiten her zu einem Hohleylinder zusammengebogen.
Die Laubblätter von Prionium sind so gefaltet, dass die beiden Hälften einen Winkel von 60° bilden und der Querschnitt durch die Jungen Blatt- anlagen eines Stengels ein gleichseitiges Dreieck bildet.
Hochblätter. — Hochblätter finden sich bei den Juncaceen nur in der Region des Blütenstandes, als Bracteen. — Das unterste Hochblatt (oder die untersten) hat bei stärkeren Blütenständen gewöhnlich noch den Charakter der Laubblätter. Bei den J. genuinis pflegt das unterste Hoch- blatt den stengelähnlichen Bau der Laubblätter (der sog. »sterilen Stengel «) zu haben. Es richtet sich als Scheinfortsetzung des Stengels auf und wirft den Blütenstand zur Seite. — Dies ist bei den J. lhalassicis, bei Luzula und den Juncus-Arten mit grasähnlichen Blättern nicht der Fall; bei ihnen tragen mehrere Hochblätter den Charakter von Laubblättern ; sie fassen den Blütenstand zwischen sich, welcher daher nicht trugseitenständig er- scheint. Die folgenden Deckblätter nehmen rasch hochblattartigen Cha- rakter an; die oberen sind an Größe, Textur und Farbe den Perigon- blättern meist ähnlich (bei Luzula gewöhnlich am Rande zerrissen oder gewimpert) und liefern in manchen Fällen gute diagnostische Merkmale.
Eine Merkwürdigkeit zeigen die Grundblätter der Inflorescenziste mancher Arten von Luzula aus der Untergattung Anthelaea, z.B. L. nivea. Die unteren stärkeren Zweige des Blütenstandes haben scheidig ge- schlossene Grundblätter von großenteils ziemlich derber Textur und etwas Chlorophyllgehalt: nur der oberste kurze Teil ist aufgespalten, seine Ränder aber sind kaum übereinandergreifend (an den stärksten Zw eigen sind die Scheiden durch den Zweig meist von oben bis nahe zum Grunde aufge- sprengt). — Anders bei den oberen zarten Grundblättern; hier ist der untere geschlossene Teil oft der Länge nach eingefaltet, der obere Teil aber zeigt wirklich getrennte und regelmäßig (an demselben Triebe gleichwen- dig!) gerollte Scheidenränder; der geschlossene Teil verkürzt sich überdies bei den aufeinanderfolgenden Grundblättern immer mehr, so dass zuletzt die Scheidenränder fast in der ganzen Länge getrennt und gerollt sind. Dies ist eine überaus merkwürdige Ausnahme im Baue der sonst stets ge- schlossenen Blattscheiden von Luzula.
Blütenstand. (Fr. Bucueav, Der Blütenstand der Juncaceen, in: Piuvcsugm, Botan. Jahrbücher, 1865, IV, p. 385—440, Taf. XXVIII XXX; einige weitere MP über den Blütenstand der Juncaceen in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 4871, II, p. 398—404, Taf. III.) Der Blütenstand der
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Juncaceen bietet eine außerordentliche Mannigfaltigkeit des Umrisses, der Verzweigung und der Insertion der Blüte dar: Die Verzweigung ist im allgemeinen rispig, und es zeigt sich dabei meist die Eigentümlichkeit, dass die oberen Zweige von den unteren (geförderten) übergipfelt werden. E Meyer hat diese Verzweigungsform Spirre (anthela) genannt.
Als wichtigster Unterschied für die Einfügung der Einzelblüte ist fest- zuhalten, dass dieselbe entweder vorblattlos in der Achsel eines Deckblattes sitzt, oder dass ihr Vorblätter vorausgehen. In letzterem Falle ist die Blüte, wenn nur eine vorhanden ist, terminal; dies ist der Fall bei Kümmerlingen von J. bufonius und Tenageja, in ausgezeichneter Weise jedoch bei den mit
Fig. 2. Blütenstünde von J., in Seitenansicht; schematisiert. In allen Figuren ist das
nach rückwärts fallende Grundblatt durch einen dicken schwarzen Strich dargestellt.
— A Juncuslampocarpus; kópfchentragend, rispig (»spirrig«) verzweigt; an dem untersten
primanen Aste (dem längsten !) zwei kurze Sicheln. B Juncus bufonius; einzelblütig; die
meisten Zweige in längere Sicheln übergehend. C Luzula pilosa Willd., einzelblütig; Bl. durch lange Stiele von einander getrennt.
großen Terminalblüten versehenen Gattungen Marsippospermum und Rost- kovia. Meist jedoch sind zahlreiche kleine laterale Blüten vorhanden, wo- bei die terminale Achse entweder erlischt oder durch eine Blüte abge- schlossen wird (Subgenera Junci subulati, poiophylli, genuini). Aus der Hauptachse entspringen dann zahlreiche Zweige des Blütenstandes. Sie beginnen (wie alle Zweige der Juncaceen) mit einem zarthäutigen, zwei- kieligen, nach hinten fallenden Grundblatte; auf dasselbe folgt eine ver- änderliche Anzahl von Zwischenblättern und endlich, unmittelbar unter der Blüte, zwei sterile Vorblätter. — Bei starken Inflorescenzen (J. mariti- mus, acutus, effusus, Leersii, glaucus) findet an den untersten Zweigen neue Zweigbildung aus den Achseln der Grundblätter statt; die aufeinander- folgenden (dichtgedrängten) Triebe stehen dann nach !/,, und es entsteht
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die charakteristische aber seltene Form der Fächel. Meist verzweigen sich die Äste des Blütenstandes nur aus den Achseln der Zwischenblätter. Sind deren mehrere vorhanden, so ist die Verzweigung zunächst rispig, dann traubig. Ist aber an mehreren aus einander hervorgehenden Achsen jedesmal nur ein Zwischenblatt vorhanden, so entsteht die für viele Arten (J. bufonius, tenuis, Chamissonis) so höchst charakteristische Form der Sichel; dann stehen die Blüten auf einer Seite einer sympodialen, nicht selten sichelförmig gekrümmten Achse !), jede von der vorhergehenden um 1A abweichend, bis nach 2, 3, 4 oder mehr Gliedern die Sichel mit einer Blüte (welcher natürlich noch zwei sterile Vorblätter vorausgehen) ab- schließt.
Ganz verschieden davon ist der Fall, wenn die Blüten vorblattlos in den Achseln von Deekblättern stehen; dann sind die Blüten zu arm- bis reichblütigen Köpfchen vereinigt (Prionium, J. thalassici, graminifolii, singu- lares, alpini, septati). Diese Köpfchen sind aber nur selten in der Einzahl, meist vielmehr mehrere bis zahlreiche vorhanden, welche wieder in einen rispigen (»spirrigen«), oft sehr großen Blütenstand vereinigt sind, in welchem nicht selten auch eine deutliche Neigung zur Sichelbildung auftritt.
Die Vermittelung zwischen den beiden, anscheinend so sehr verschie- denen Insertionsweisen der Blüte bietet die Gattung Luzula. Bei ihr be- sitzen alle Blüten Vorblätter. In der Untergattung Pterodes (L. pilosa) hat der Blütenstand infolge der bedeutenden Lünge der Blütenstiele oft ein fast doldiges Aussehen; die Blüten stehen einzeln oder zu wenigen genähert. Bei Anthelaea (L. silvatica, spadicea) überwiegen rispige oder doldenrispige Blütenstände, aber die Blüten rücken bei mehreren Arten, indem sich die letzten Achsenglieder verkürzen, zu Gruppen zusammen. In der letzten Untergattung endlich (L. spicata, nutans, chilensis, campestris) bilden sich arm-, seltener reichblütige Köpfe oder selbst Ähren aus, welche aber ihre Entstehung noch durch den Besitz einer Endblüte verraten. Charakteristi- scher Weise zeigt sich nun bei diesen Luzula-Arten eine Neigung zum Schwinden des obersten Vorblattes der Einzelblüte (normal sind deren drei vorhanden), ohne dass die Insertion der Blüte dadurch eine Änderung er- führe (besonders häufig bei L. nutans). Schritte dieses Schwinden der Vorblätter weiter fort, und schwände zugleich die Endblüte des Köpfchens, so entspräche das Köpfchen nunmehr durchaus dem Köpfchen von J. lam- pocarpus oder capensis.
Die hier erwähnte Neigung zum Schwinden der Vorblätter, sowie Er- wägungen theoretischer Art machen es wahrscheinlich, dass die mit Vor- blättern versehenen Blüten der Urform entsprechen, und die vorblattlosen Blüten sich aus ihnen entwickelt haben.
1) Bei J. homalocaulis ist dieselbe bei jeder Blüte nahezu rechtwinklig umgeknickt.
Monographia Juncacearum. 25
Die Blüten von Thurnia stehen in großen kugeligen Köpfen vorblattlos in den Achseln von Deckblättern. Bei Oxychloe sind die Blüten langge- stielt, mit zwei unmittelbar unter ihnen stehenden Vorblättern versehen und terminal (oder die weibliche lateral?). Patosia hat eine langgestielte männliche und eine in der Achsel eines Laubblattes verborgene weibliche Blüte, beide mit einem Vorblatte; bei Distichia scheinen die Insertions- verhältnisse ähnliche zu sein.
Durchwachsung der Köpfchen. — Die Durchwachsung kann natürlich nur bei den kópfchentragenden Juncaceen vorkommen, findet sich aber bei sehr verschiedenen Arten und besteht dann in der Bildung eines kleinen Laubsprosses aus dem Mittelpunkte des Köpfchens (sog. Viviparie). Sie ist eine mehr oder weniger krankhafte Erscheinung und kann auch künstlich durch längeres Verweilen einer Pflanze in einem geschlossenen, sehr feuchten Raume erzogen werden. Bei Köpfchen mit Endblüte (Luzula) wurden sie meines Wissens noch nicht beobachtet. Fast normal findet sie sich bei dem armblütigen nordamerikanischen J. pelocarpus; ja sie bildet bei dieser Art nicht selten die fast ausschließliche Art der Vermehrung, da die Blüten oft ganz fehlschlagen. — Völlig verschieden hiervon ist die Bil- dung großer quastenartiger Blattsprosse aus dem ganzen Blütenstande oder einzelnen Teilen desselben; sie erfolgt bei ziemlieh verschiedenen Arten der J. septati und graminifolii und in den verschiedensten Ländern durch den Stich eines Insectes, der Livia Juncorum Latr. (Fr. BucueNav, Über die Erscheinung der Viviparie bei den Juncaceen, in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 1871, II, p. 387—398, Taf. III, Fig 8—14.)
Astivation der Blüte. (Untersucht wurden Arten von Juncus und Luzula. Bei den mit Vorblättern versehenen Blüten ist stets das dem letzten Vorblatte gegenüberstehende äußere Perigonblatt von beiden Seiten her durch die andern äußeren Perigonblätter gedeckt; es ist also das innerste Blatt des äußeren Perigonkreises; bei den vorblattlosen Blüten der J. septati und graminifolü ist das nach unten (nach dem Deckblatte zu) fallende Perigonblatt das von beiden Seiten her gedeckte. Von den beiden anderen äußeren (seitlichen) Perigonblättern liegt das eine ganz außen; das andere ist mit dem einen Rande deckend, mit dem anderen gedeckt. Die inneren Perigonblätter liegen in der Knospe gerade vorgestreckt und decken sich mit den Rändern nicht. — Übrigens ist bei den Arten mit sehr schmalen oder hautrandigen Perigonblättern auch die Deckung der äußeren Perigonblätter sehr gering und oft schwer zu beobachten. — Nach dem Diagramm ist von den inneren Perigonblättern dasjenige das dritte, welches dem dritten äußeren Perigonblatte gegenüberliegt.
Diagramm. (Siehe auch Holzschnitt I, A, B, p. 3.) — Jede vollständige Juncaceen-Blüte besteht aus 5 dreigliedrigen Kreisen. Unvollständige (ein- geschlechtige) Blüten finden sich zunächst in den Gattungen Patosia, Distichia und Oxychloe, dann aber zeigen zahlreiche Juncus- und Luzula-Arten das
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mehr oder weniger vollständige Schwinden des inneren Staubblattkreises. Neigung zum Verkrüppeln der beiden Staubblattkreise wurde bei J. cepha- lotes var. varius und Roemerianus bemerkt.
Von den 5 Phyllomkreisen sind 2 als Perigonkreise, 2 als Staubblatt- kreise, der innerste als Fruchtblattkreis entwickelt. Von dem äußersten Kreise steht das erste Blatt seitwärts von der Bractee, bezw. von dem letz- ten Vorblatte, das dritte Blatt ihnen gegenüber. Da die inneren Kreise in regelmäßiger Alternation aufeinanderfolgen, so ist damit die Stellung aller Phyllome gegeben. — Da die Narben den Mittellinien der Fruchtblätter entsprechen, so stehen sie vor den äußeren Perigonblättern; die Placenten dagegen, aus den Rändern der Fruchtblütter gebildet, stehen vor den inneren Perigonblüttern; die Spalten endlich, durch welche die Frucht sich öffnet, sind secundäre Fissuren durch die Mitte der Fruchtblütter; sie
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Fig: 3. A Juncus. Blüte mit 2 Vorblättern, Fruchtknoten dreifücherig; B Juncus. Vor- blattlose Blüte in der Achsel eines Deckblattes (br). Fruchtknoten einfücherig; € Luzula. Der Blüte gehen das zweikielige Grundblatt und zwei Vorblätter (y und z) voraus, In dem einfächerigen Fruchtknoten sieht man drei Ovula, deren Raphe auf der Innenseite (nach dem Mittelpunkte der Blüte zu) fallen.
stehen demnach unter der Mittellinie der (inzwischen vertrockneten) Narben und vor den äußeren Perigonblättern.
Abnorme Vermehrungen der Glieder in den Blütenkreisen sind selten, doch wurde eine pentamere L. campestris beschrieben (Fr. Bucnexau, Abh. Nat. Ver. Bremen, 1871, II, p. 367). Häufiger und beachtenswerter ist das Auftreten dimerer Blüten an Kümmerlingen einjähriger Arten (bis jetzt beobachtet bei J. bufonius, triformis und pygmaeus, sowie sehr selten bei J. capitatus, auffälligerweise aber noch nicht bei J. Tenageja). Bei Juncus bufonius kreuzt sich der erste Perigonkreis mit dem letzten Vorblatte der Blüte; bei der vorblattlosen Blüte von J. pygmaeus fallen die Mittellinien der beiden äußeren Perigonkreise mit der Mediane des Deckblattes der Blüte zusammen. (Vergl. auch Fn. Bucnewav, Über die Dimerie bei Juncus: ibid., p. 368—374, Taf. III, Fig. 2, 3.)
Abweichend von dem Geschilderten ist die Insertion der Blüte nur bei der in jeder Beziehung so merkwürdigen Luzula purpurea. Hier stehen unmittelbar unter jeder Blüte 3 (nicht wie gewühnlich 2) Vorblätter grade
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außerhalb der äußeren Perigonblätter. Sie besitzen ?/; Divergenz und sind so angeordnet, dass das unterste von ihnen vor dem untersten Perigonblatte steht. Sie bilden auf diese Weise gleichsam einen äußeren Blütenquirl und kónnten um so leichter für einen solehen gehalten werden, als sie in Form, Textur und Färbung den äußeren Perigonblättern ähnlich sehen (die inneren Perigonblätter sind dafür sehr zart ausgebildet).
Perigon. — Das Perigon der-Juncaceen besteht aus 2 dreigliedrigen alternierenden Kreisen ; die Phyllome beider Kreise sind getrennt von ein- ander und bleiben (vielleicht mit Ausnahme von JDistichia und Patosia) bis zur Fruchtreife erhalten. ` Die Textur ist meistens papierartig, seltener derb (J. squarrosus, Rostkovia), dünnhäutig, und noch seltener lederartig (Prionium) oder fast verholzend (Marsippospermum). Die Ränder sind, vor- zugsweise an den inneren Perigonblättern, von einem dünnhäutigen Rande umgeben, welcher meist sehr charakteristisch ist, aber anälteren getrockneten Exemplaren leicht verloren geht. — Jedes Perigonblatt hat ein bis mehrere (meist 3) Gefäßbündel, welche aber äußerlich nur wenig hervortreten und daher zur Charakteristik der Arten nicht gut benutzt werden können. — Die Mittelrippe der äußeren Perigonblätter tritt meist als Spitze vor ; dabei können die Ränder allmählich in dieselbe verlaufen oder vor der Spitze zusammenschließen; im letzten Falle verwandelt sich die Spitze in einen rückenständigen Muero. Diese Verschiedenheit ist bei einzelnen Arten sehr gleichbleibend und charakteristisch, bei anderen aber schwankend. — Die Farbe der Perigonblätter ist meist grün oder braun, seltener gelb, rot, schwarz oder weiß; nicht selten ist die derbe Mittelpartie des Rückens grün, die Seiten heller oder dunkler braun, die Ränder weißhäutig. — Eine sehr wichtige Beobachtung teilt An. AxpnE (Verzeichnis der in der Umgebung von Münder wachsenden Pflanzen, in: 24. Jahresber. Naturh. Ges. Hannover, 1873—74, p. 70—128) mit, dass nämlich die var. rubella der L. nemorosa bei Münder im Süntelgebirge in auffälliger Weise nach starken Spätfrösten aufgetreten sei, an Stellen, wo sonst stets nur die weißblütige Form vorgekommen war. Es ist dringend zu wünschen, dass dieser Punkt durch weitere Beobachtungen definitiv festgestellt werde. ` Bestätigt er sich, so würde damit ein wichtiger Schritt vorwärts zur Erklärung der Blütenfarben gethan sein. Es würde sich aber zugleich ergeben, dass die rubella keine wirkliche Varietät, sondern eine durch direkte äußere Ein- wirkungen entstandene Form ist.
Gefüllte Blüten. — Füllung der Blüten wurde bei J. squarrosus und J. effusus beobachtet (Fr. Bucnexau, Gefüllte Blüten von J. squarrosus, in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 1871, Il, p. 380—384 ; Gefüllte Blüten von J. effu- sus, das., 1882, VII, p. 375—376). Die Füllung erfolgte im ersten Falle mehr durch Bildung dichter Hochblattsprösschen, im zweiten vorwiegend durch starke Vermehrung der Perigonkreise. Staubblätter und Frucht- blätter fehlten. — Einen anderen Fall der Bildung von Hochblattsprösschen
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zeigt der ostindische J. ochraceus so häufig, dass normale Blüten bei ihm fast selten genannt werden müssen; die abnormen Pflanzen nehmen das Aussehen goldfarbiger Federbüsche an; in diesem Falle tritt eine enorme Vermehrung der Bracteen ein und die Blüten sind ersetzt durch ganz kleine Hochblattsprösschen (Abbildung siehe in Ensrer, Bot. Jahrbücher, 1885, VI, Taf. II, B). Ähnliche, aber bescheidenere Sprösschen werden bei eini- gen Luzula-Arten durch einen Brandpilz, Ustilago Luzulae, verursacht (Ab- bildung s. Abh. Nat. Ver. Bremen, 1874, II, Taf. III, Fig. 8, 9).
Staubblätter. (Taf. III, Fig. 4; vergl. auch Holzschnitt I auf p. 3.) Die sechs Staubblätter der Juncaceen stehen in 2 Kreisen vor den 6 Peri- gonblättern. In einigen Untergattungen (namentlich Gymnodes der Gattung Luzula, Junci genuini, septati und graminifolit) zeigt sich Neigung zum Schwinden des inneren Staminalkreises; bei einzelnen Arten sind die inneren Staubblätter völlig geschwunden, bei anderen sind sie bald vor- handen, bald fehlen 1, 2, oder alle 3. — Bei Juncus bufonius (Junci poio- phylli) ist die Endblüte oft dreimännig, doch zeigt diese Art bei fehlerhafter Ernährung auch sonst Neigung zum Schwinden der inneren Staubblätter.
Die Staubblütter bestehen aus Staubfaden und Staubbeutel; das Längenverhältnis beider Teile ist sehr verschieden und bei einzelnen Arten sehr constant, bei anderen aber außerordentlich variabel. Meist sind die Staubblätter kürzer als das Perigon; nur bei einigen schön- und großblumi- gen Arten des Himalaya ragen sie aus der Blüte heraus. Die Staubfäden sind dreieckig, linealisch oder fadenförmig, meist weiß, seltener gelb oder braun gefürbt. Die Staubbeutel sind am Grunde befestigt, aufrecht, meist linealisch, seltener eiförmig gestaltet, vierfächerig und springen auf der Innenseite in zwei Lüngsspalten auf; ihre Farbe ist meist hell-schwefel- gelb, selten rot (J. marginatus, acutus, canaliculatus). Das Connectiv ver- längert sich in einzelnen Fällen in einen kurzen Fortsatz (Rostkovia magel- lanica, Marsippospermum gracile, Oxychloë andina, Patosia clandestina, weniger deutlich bei Distichia); bei Luzula pedemontana ist der Beutel an der Spitze tief ausgerandet.
Das Aufspringen erfolgt infolge der ungleichen Spannung zwischen der aus verlängerten Zellen bestehenden Außenschicht und der kurzzelligen inneren Spiralfaserschicht. Infolge dieser ungleichen Spannung dreht sich der Beutel nach dem Aufspringen nach rechts und entleert so den Blüten- staub; im Wasser nimmt er dann die frühere Form wieder an. Auch dieses Aufdrehen geschieht mit sehr verschiedener Energie (langsam z. B. bei den schlaffen, im Waldschatten wachsenden Arten aus der Gruppe der Luzula pilosa).
Pollen. (Vergl. Holzschnittfigur 4, E, p. 3.) Die Pollenkörner sind bei allen Juncaceen-Gattungen, welche untersucht werden konnten (Patosia, Distichia, Oxychloë, Rostkovia, Prionium, Juncus, Luzula) Tetraden, meist von hellschwefelgelber Farbe und 0,03—0,045 mm Durchmesser. Die vier
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Zellen sind meist wie die Ecken eines Tetraéders gestellt, selten paarweise gekreuzt oder in eine Fläche geordnet. Die Außenflächen sind meist ab- geflacht oder eingedrückt, wölben sich aber beim Liegen im Wasser rasch und stark (durch Aufquellen des Kornes) nach außen. Die Oberfläche ist glatt; die Körner rollen daher leicht aus dem aufgesprungenen Beutel heraus, sobald derselbe sich um seine Längsachse dreht.
Die Hybriden enthalten nur sehr wenige wohlausgebildete Pollen- körner; ihre Zellen sind gewöhnlich stark eingesunken und besitzen sehr wenigen körnigen Inhalt.
Über die Entwickelung der Pollentetraden vergl. N. Wirte, Om Pollen- kornenes Udvikling hos Juncaceer og Cyperaceer (Christiania Videnskab. Forhandligar, 1882, Nr. 46) und: über die Pollenkörner der Angiospermen (ibid., 4887, p. #1, Taf. II, Fig. 60—64).
Pistill. (Taf. I, Fig. 1—5; vergl. auch Holzschnitt 4, p. 3.) Das Pistill der Juncaceen ist oberständig und vom Perigon und von den Staub- blättern völlig frei. Es besteht aus 3 vor den äußeren Perigonblättern stehenden Fruchtblättern, welche miteinander verwachsen sind, und einen Fruchtknoten, drei getrennte Narben und meistens einen deutlichen zwischen diese beiden Teile eingeschalteten zuweilen sehr langen (z. B. L. nivea) Griffel bilden.
Der Fruchtknoten ist eiförmig, prismatisch oder kegelförmig, dabei dreikantig. Bei den meisten Arten treten die verwachsenen Fruchtblatt- ränder als Placenten in das Innere vor; ist dies sehr wenig der Fall, so ist der Fruchtknoten einfächerig, bei schwachem Vortreten dreikammerig, bei Berührung in der Mitte aber dreifächerig. Wirklich zu einer Mittelsäule verwachsen sind die Placenten nur bei ganz wenigen Arten (J. repens, Drummondü, Halli, Parryi).
Diese Verhältnisse sind sehr charakteristisch, müssen aber womöglich an reichlichem frischem Materiale geprüft werden (auf Längs- und Quer- schnitten), um so mehr, als bei einzelnen Arten die Fruchtknoten in ver- schiedenen Höhen verschieden gebaut sind. — Die Placenten tragen meist zahlreiche von den Placenten weg nach der Mitte der Fruchtblätter gewen- dete Eichen in zwei oder mehreren Längsreihen. — Bei Luzula springen die verwachsenen Fruchtblattränder zwar etwas nach innen vor, tragen aber keine Eichen, und der Fruchtknoten bleibt einfächerig. Die 3 allein vorhandenen Eichen stehen vor den Mitten der 3 Fruchtblátter. Payer bil- det (Organogénie de la fleur, 1857, Tab. 446) zwar für Luzula campestris die junge Samenanlage so ab, als entsprünge sie aus der Verwachsungs- stelle (den Rändern) zweier Fruchtblätter, aber ich konnte das bei wieder- holter Nachuntersuchung nicht bestätigen, fand vielmehr die Samenanlagen stets (auch in ihrem jüngsten Zustande) vor der Mitte der Fruchtblätter stehen.
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Der Griffel ist kurz oder lang, cylindrisch bis fadenförmig; er besitzt einen runden oder deutlich dreikantigen, mit leitendem Zellgewebe erfüll- ten Canal. Die Narbenschenkel sind fast stets langgestreckt!); sie sind solide, besitzen auf der Außenseite Epidermis, auf der Innenseite aber Narbenpapillen, welche von der Mitte aus schräg nach außen gerichtet sind, an den Rändern aber meist senkrecht abstehen; durch die schräg nach außen gerichteten Papillen wird in der Mitte der Narbenschenkel eine flache Längsfurche gebildet, in welcher die Pollenschläuche nach unten wachsen. Diese Papillen sind farblos und durchsichtig, bei manchen Arten so lang als der Querdurehmesser der Narbenschenkel und selbst noch länger; ihr Turgor dauert meist nur kurze Zeit. Die Narbenschenkel be- ginnen sehr früh (bei J. balticus z. B. bereits, wenn die ganze Knospe kaum 1,5 mm lang ist) sich rechts zu drehen; sie bilden in der blühreifen Knospe meist einen zierlichen zusammengedrehten Kegel und entrollen sich dann entweder korkzieherartig nach oben oder seltener widderhorn- fürmig nach außen (Letzteres z. B. bei J. bufonius, Tenageja, supinus).
Die Farbe des Fruchtknotens ist meistens grün, die des Griffels grün oder weiß, selten rot; die Narbenschenkel sind bei Luzula und vielen Arten von Juncus grünlich- oder gelblich-weiß, bei anderen Arten von Juncus aber rosenrot oder mehr oder weniger prächtig purpurrot (rosen- rot z. B. bei J. filiformis, purpurrot bei J. Jacquini, maritimus und lomato- phyllus) ; in diesen Füllen geben die Narbenschenkel mit ihren glashellen Papillen ein sehr zierliches Bild.
Eine schwammig verdickte Placenta findet sich bei J. Roemerianus und (zuweilen!) bei J. pauciflorus, vielleicht auch bei J. repens und Drum- mondi.
Das leitende Zellengewebe des Griffels setzt sich im Fruchtknoten auf den verwachsenen Fruchtblatträndern (welche bei Juncus zugleich die Placenten bilden) in Gestalt zarter, längsgestreckter, saftreicher Zellen fort. Diese Zellen dringen bei Luzula (vergl. das unter »Samen« Gesagte und Taf. I, Fig. 49—22) nicht selten in die Mikropyle ein und bilden zur Zeit der Samenreife zarte haarähnliche Fäden, durch welehe die Samen selbst bei völliger Reife angeheftet bleiben.
Samenanlagen. (Eichen; Taf. I, Fig. 6—11). — Die Samenanlagen der Juncaceen sind anatrop und mit zwei Integumenten überzogen. Die Raphe tritt meist äußerlich erkennbar hervor. Die äußere Mikropyle ist zur Blütezeit meist noch weit geöffnet, die innere aber schon zu dieser Zeit eng, der Nucleus groß, vielzellig; er enthält einen großen Embryosack. — Die Samenanlagen sind aufsteigend. Bei Luzula liegt die Raphe nach dem Mittelpunkte des Fruchtknotens zu und die Samenanlage wendet sich nach außen (nach der Mittellinie des Fruchtblattes zu), so dass die Mikropyle außen neben der Befestigungsstelle der Samenanlage liegt. (vergl. Dia-
4) Relativ kurz bei der in so vielen Beziehungen abw eichenden L. purpurea.
In Beiblatt No. 26 der Bot. Jahrb. XI. Bd., 5. Heft ist die Überschrift: »Drei neue Burseraceae aus Westafrika«
durch folgende zu ersetzen:
Eine neue Burseraceen-Gattung und zwei neue Anacardiaceae aus Westafrika.
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gramm p. 96). Bei Juncus wenden sich. die.Samenanlagen von der Mittel- linie der Placenta weg, so dass die zu einer und derselben Placenta gehörigen Reihen einander die Rücken- (Raphe-)Seiten zukehren und die Mikropyle in der Längsfurche zwischen Fruchtwandung und Scheidewand liegt (vergl. Diagr. p. 26). Die Befruchtung erfolgt unmittelbar nach der Blütezeit und die Samenanlagen vergrößern sich dann rasch. — Bei den- jenigen Arten, welche geschwänzte Samen besitzen oder auf der Spitze der Samen ein Anhüngsel entwickeln (L. pilosa), ist bereits zur Blütezeit die Chalaza größer; umgekehrt haben die mit L. campestris verwandten Arten bereits zur Blütezeit ein um die Mikropyle herum stark verdicktes äußeres Integument, aus welchem sich die »caruncula basilaris« entwickelt. (Um- wandlung der Samenanlage bei J. bufonius in kleine Blätter beschrieben von Fr. Buchkxau, Über die Bedeutung des Eichens bei den Juncaceen, in: Abh. Nat. Ver. Bremen, 1870, II, p. 381—387, Taf. Ill, Fig. 4—7).
Frucht. — Die Frucht der Juncaceen ist trocken, kapselig (bei Oxy- chloë nach PuiLiPpr eine »bacca exsucca, in parte superiore durior«). Sie ist meist dreikantig, aber von sehr verschiedener Lünge und verschiedenem Umrisse, nicht selten von dem stehengebliebenen Griffelgrunde in Form eines Schnabels oder einer Stachelspitze gekrönt, selten fast kugelig (Rost- kovia, Formen des J. acutus). Auf dem Querschnitte erweist sie sich als ein- bis dreifächerig (aus einem dreifächerigen Fruchtknoten kann bei zurückbleibender Entwickelung der Scheidewände eine einfächerige Frucht werden; diese Verhältnisse sind sicher oft nur an frischem Materiale zu constatieren). — Sehr veränderlich ist der Querschnitt der Frucht bei J. longistylis, falcatus und der Gruppe der J. balticus.
Das Aufspringen der Frucht erfolgt loeulieid in den Mittellinien der Fruchtblätter. Während des Reifens verdickt sich die äußere Epidermis des Pericarpiums auf der äußeren Seite mehr oder weniger stark, zuweilen fast bis zum Verschwinden des Lumens der Zellen; die inneren Zellen bleiben unverdickt, und es bildet die innerste Zelllage nicht selten eine glänzende weiße oder graue Tapete der Fruchthöhle. In die. stark ver- diekten Zellwandungen lagert sich meist Gerbstoff (oft in ziemlicher Menge) ab, braune Färbung der Fruchtschale bewirkend. Das Aufspringen der Frucht geschieht infolge der beim Austrocknen erfolgenden ungleichen Zusammenziehung der stark verdickten äußeren und der zarten inneren Schichten. Befördert wird die Trennung der Fruchtklappen dadurch, dass sich in den Fruchtblättern neben ihrer Mittellinie zwei starke Bündel von Sklerenchymzellen ausbilden, zwischen denen die Wandung bei eintreten- der Spannung leicht aufreißt. (Vergl. Gregor Kraus, Über den Bau trocke- ner Pericarpien, in: Prinesneim’s Jahrbücher, 4881, V, p. 106, Taf. VII, Fig. 8—10; LecLerc pv Santos, Dehiscence des fruits, in: Ann. sc. natur., 4884, 6° sér., XVIII, p. 89.) — Zu beachten ist, dass beim Austrocknen (in Herbarien!) auch halbreife Früchte nicht selten aufspringen.
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Sehr merkwürdig ist der Bau der Frucht bei Juncus repens. Hier sind die Placenten fast bis oben hin zu einer sehr festen dreikantigen Säule mit einander verwachsen ; die viel dünneren Fruchtklappen liegen den Kanten dieser Säule unmittelbar auf (eigentliche Scheidewände fehlen). Bei der Fruchtreife reißen nun die Fruchtklappen sich von der Placentarsäule los und fallen ab (fructus septifragus!); zuweilen ereignet es sich auch, dass eine Fruchtklappe sich unten loslóst und oben noch an der Placentarsäule hängt, was dann ganz fremdartig aussieht. Auch bei J. Drummondii, Hallü und Parryi (und bei J. scabriusculus?) lösen sich die Fruchtklappen von den Placenten los, wenn die letzteren auch nicht so vollständig verwachsen sind, wie bei J. repens.
Manche Arten (namentlich aus der Gruppe J. septati) haben sehr dünn- wandige Früchte, welehe aber doch infolge verschiedener Spannung der Innen- und AuBenschichten aufspringen. Bei den Luzula-Arten aus der Untergattung Gymnodes (L. pilosa) aber vermag die Fruchtwand dies nicht zu leisten, und die Frucht wird daher durch die Turgescenz der auf der Spitze der Samen stehenden Carunkeln aufgesprengt.
Samen. (Vergl. Taf. I, Fig. 42—24.) — Die äußere Form der Samen ist meist umgekehrt eiförmig, selten tonnenförmig oder spindelfórmig bis feilspanförmig, noch seltener aber fast kugelig; meist sind sie kurz bespitzt, oder mehr oder weniger lang geschwünzt, selten sind sie unbespitzt (Gruppe des J. capensis, Rostkovia, manche Luzula-Arten). Feilspanförmig werden sie genannt, wenn der (gewöhnlich kleine) Kern von einer losen beutel- förmigen, unten und oben lang vorgezogenen Hülle umgeben ist; die lang- geschwänzten Samen sind den feilspanförmigen zunächst verwandt.
Der Körper des Samens besteht aus einem vielzelligen, stärkemehl- reichen Albumen (Endosperm), welches das Gewebe des Nucleus verdrängt hat. In seiner Achse liegt nahe bei der Mikropyle der kleine, entweder gerade, cylindrische oder kegelfórmige Embryo, sein abgerundetes Wurzel- ende der Mikropyle zuwendend. Die Anlage der Plumula bildet sich an ihm zuweilen erst sehr spät. (Schon erwähnt von J. A. TirrwmANN, Über den Embryo des Samenkorns und seine Entwickelung zur Pflanze, 1817, p. 45; vergl. aber namentlich E. Freischer, Beitrag zur Embryologie der Monoko- elen und Dikotylen, in: Flora, 1874, p. 402—410, Taf. VI, Fig. 8—10, Taf. VII, Fig. 44—17: J. glaucus, p. 410—414, 417—419, Taf. VII, Fig. 18, 19, Taf. VIII, Fig. 20: L. multiflora.) Der Cotyledo ist sehr groß und nimmt den größten Teil des Embryos ein.
Die beiden Integumente bilden sich zur Samenschale um, erleiden aber dabei sehr tiefgreifende Veründerungen!). Sie bestehen meistens jedes zur Blütezeit über der Mitte des Kernes aus zwei Zellenlagen (in der
4) Vergl. auch R. ManLornu, über mechanische Schutzmittel der Samen gegen schäd- liche Einflüsse, in: ENcLEn, Bot, Jahrbücher, 4883, IV, p. 242.
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Nähe der Mikropyle und der Chalaza ist das äußere oft viel dicker). Bei den feilspanfórmigen Samen hebt sich das äußere Integument wie ein loser weißer Beutel ab, und nur das innere Integument bildet die gelbe oder braune Schale um das Endosperm. Bei den meisten Juncus-Arten mit »seminibus nucleo eonformibus«) liegt aber das äußere Integument dem inneren fest an; hier verstärkt sich die Innenwand der zweiten Zellschicht des äußeren und ebenso die Innenwand der zweiten Zellschicht des inneren Integumentes jede zu einer festen gelb imprägnierten Schicht ; später wird die zwischen ihnen liegende dünne Zellschicht ganz zusammengepresst und die beiden gelben Schichten verschmelzen zu der derben gelben oder braunen Samenschale. Auf der Außenseite derselben ist aber meistens das Zellnetz deutlich zu erkennen; die Maschen sind entweder glatt oder durch höchst charakteristische Querstriche gezeichnet (Fig. 13, 44). Über dieser braunen Schale liegt die sehr dtinnwandige äußere Zellschicht des äußeren Integumentes, welche man aber leicht (jedenfalls durch Einwirkung von Kali!) zum Aufquellen bringen kann. Liegt dieselbe auch im trockenen Zustande der inneren Schale nur locker auf, so ist die Skulptur der letzte- ren erst nach der Entfernung jener Schicht deutlich zu erkennen (z. B. bei den J. thalassicis) .
Bei Luzula (Fig. 16—22) wird die oft sehr dunkelbraune Schale aus- schließlich von dem inneren Integumente gebildet, und zwar aus der inne- ren Wand der äußeren und der äußeren Wand der inneren Zellschicht ; erstere ist auBerordentlich stark verdiekt. Die dunkelbraune Schale ist glatt und besitzt nicht die charakteristisehen Hervorragungen wie bei Juncus. Das äußere Integument bildet eine eintrocknende, aber mehr oder weniger leicht aufquellende Schicht. Die Samen von Luzula sind meist glatt und glänzend.
Abweichend scheint die Samenschale bei J. stygius gebaut zu sein. Sie ist strohfarbig und besteht aus einem mehrschichtigen markähnlichen Parenchym. Die Entwickelung dieser Samen ist an lebendem Materiale noch zu verfolgen.
Die Lyzula-Arten aus der Untergattung Pterodes (L. pilosa et aff.) ent- “wickeln auf der Spitze der Samen ein großes durchscheinendes, grau- oder gelblich-weißes Anhängsel von großzelligem Gewebe (Fig. 16, 17, 48). Zur Reifezeit tritt in demselben eine sehr starke Turgescenz ein, infolge deren die Frucht von innen her aufgesprengt wird; die Samen fallen dann heraus, die Turgescenz schwindet rasch, und die Anhängsel ver- schrumpfen.
Bei den Arten der Untergattung Gymnodes findet sich umgekehrt an der Basis des Samens eine größere oder kleinere »Carunkel«. Dies ist frei- lich kein eigenes Organ, sondern nur das sehr stark entwickelte, die Mikro- pyle umgebende Gewebe des äußeren Integumentes; indem (nicht selten
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schon zur Blütezeit) Luft zwischen die Zellen desselben tritt, verliert es den Glanz der übrigen Samenschale und nimmt eine hellere Farbe an; hier- durch wird es zu einem für diagnostische Zwecke oft gut zu verwertenden Organe (Fig. 22).
Die Samen vieler Arten der Untergattung Anthelaea endlich (z. B. L. silvatica, nemorosa, nivea) und einzelner Arten von Gymnodes (z. B. Formen von L. campestris) zeigen die Eigentümlichkeit, dass sie selbst bei völliger Reife, und nachdem sie sich von der Placenta gelöst haben, mit der Basis der Frucht in Verbindung bleiben (Fig. 19, 21,22). Die Verbindung wird hergestellt durch einige sehr zarte, weiße, geschlängelte Fasern, welche in die dicht neben dem Nabel gelegene Mikropyle eindringen. Diese Fasern sind haarartig verlängerte Zellen des den Pollenschlauch leitenden Zell- gewebes, welche mit dem Pollenschlauche in die Mikropyle eindringen und dort festgeklemmt werden. Man findet diese Zellen an den den Frucht- blatträndern entsprechenden Längslinien, sowie im Grunde des Frucht- knotens als weiße Haare schon zur Blütezeit; am entwickeltsten fand ich sie bei L. purpurea, wo sie als lange bräunliche Haare auf der Mittellinie der Fruchtklappe bis über deren Mitte hinauf sitzen; aber gerade bei L. purpurea sind sie zur Reifezeit nieht in die Mikropyle eingeklemmt. In- folge dieser eigentümlichen Befestigungsweise verweilen die reifen Samen noch längere Zeit in der Frucht selbst nach deren Aufspringen (F. CarurL, Sur une particularité des graines des Luzula, in Bull. Soc. bot. France, 1867, XIV, p. 17& et: del vinculo lanuto nei semi delle Luzule, in: N. Giorn. Bot. Ital. 1869, I, p. 130).
Die äußerste Zellschicht zeigt eine sehr verschieden starke Neigung zum Aufquellen und zur Verschleimung. Die meisten Samen vertragen das Aufquellen in heißem Wasserdampfe ganz gut, ohne die Form ihrer Zellen zu ändern; bei anderen aber verändert sich die äußerste Zelllage leicht (so z. B. bei J. planifolius, caespilicius, gracilis, selaceus), bei solchen Arten ist die Skulptur der inneren Samenhaut meist nicht leicht zu er- kennen. — Bei vielen Arten (ich beobachtete diese Erscheinung bei J. bu- fonius, tenuis, filiformis, glaucus, effusus, aculiflorus) verschleimen im Herbste bei feuchtem kühlen Wetter die noch in der Frucht befindlichen Samen. Dann verwandelt sich die ganze Menge der Samen in ein Gallert- klümpchen, welches aus der Frucht weit hervorquillt, und in welchem die noch in ihre gelbbraune Haut eingeschlossenen Kórper der Samen ein- gebettet liegen. Nicht selten vereinigen sich sogar die Gallertklümpchen der benachbarten Früchte zu einer den ganzen Blütenstand einhüllenden Schleimmasse, welche zuweilen so schwer ist (z. B. bei J. tenuis), dass sie zartere Stengel bogenförmig zur Erde krümmt. Am eigentümlichsten ver- hált sich aber auch in dieser Beziehung die so merkwürdige L. purpurea. Sofort nach dem Einlegen der reifen Samen in kaltes Wasser quillt die äußerste Zellschicht stark auf; bereits nach 5 Minuten ist sie zu einer etwa
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!/. mm dicken, steifen, aber durchsichtigen (deutlich strahligen) Schleim- hülle aufgequollen; dieses Quellen dauert aber noch tagelang fort, bis der Radius der Schleimhülle größer ist als der Durchmesser des eigentlichen Samens. Reife Samen, in ein Schälchen mit Wasser gelegt, stoßen sich so ab, wie nach den Vorstellungen der Physik die von einer Ätherhülle um- gebenen Atome. Die Schleimhülle lässt zuletzt zwei Schichten unter- scheiden, eine äußere, über !/; mm dicke, welche im Wasser sehr schwer erkennbar ist und nur an einzelnen zarten Radiallinien noch die Entstehung aus einzelnen Zellen erkennen lässt, und eine innere graue trübe Hülle von kaum !/, mm Radius (der Kern ist blassolivengrün). Nach dem Aus- trocknen quillt der Schleim bei neuer Berührung mit Wasser wieder rasch auf. Die Pflanze besitzt in diesem so rasch erfolgenden Aufquellen gewiss ein wiehtiges Transportmittel für die Samen, denn die letzteren hängen nach Benetzung dureh Tau oder Regen im aufgequollenen Zustande an den Spitzen der Fruehtklappen und werden sich gewiss jedem vorüber- streifenden Tiere leicht anhängen (um so mehr, als sie nieht durch zarte Fäden an den Fruchtboden befestigt sind, wie gewöhnlich die Samen der verwandten Arten aus der Untergattung Anthelaea). — Bei der Keimung der Juncaceen tritt die Verschleimung der äußeren Samenschale wohl all- gemein, aber nur langsam ein. Bei L. Forsteri z. B. erfolgt sie so stark, dass der Schleim einen dicken, die Basis des Pflänzchens einhüllenden Klumpen bildet, welcher der Pflanze gewiss Schutz gegen die Angriffe mancher Feinde gewührt.
Anatomie. (Vgl. auch das bei den einzelnen Organen Gesagte.) — Die Juncaceen besitzen in allen größeren Organen echte Gefäße. Die weiteren Gefäße sind meistens Treppengefäße, die engeren z. T. Ring- gefäße. Die Gefäßbündel sind z. T. concentrisch (namentlich im Rhizom), z. T. collateral (vorzugsweise im Stengel und in den Blüttern). Die con- centrischen Bündel sind perixylematisch, d. h. das Phloem wird vom Xylem umgeben. (Vgl. W. Laux, Ein Beitrag zur Kenntnis der Leitbündel im Rhizom monoeotyler Pflanzen, in: Abh. Brandenb. bot. Ver., 1887, XXIX, p. 65—111; Abbild.: Taf. II, Fig. 4, 2: J. acutiflorus, Taf. ML, Fig. 1: L. pilosa). — Meist besitzen die Gefäßbündel eine deutliche Scheide.
Die Oberhaut ist im allgemeinen eine einschichtige feste Epidermis, deren Zellen in Längsreihen liegen. Die Außenwand ist meist sehr stark eutieularisiert, ganz ungewöhnlich stark bei Prionium, der dem Wüsten- klima angepassten Gattung Oxychloë und manchen arktisch-alpinen Arten. Ebenso sind die Radialwände stark verdickt und die längs verlaufenden von ihnen gewöhnlich (die horizontal liegenden seltener) wellig geformt. (Bekanntlich rührt der wellige Bau von dem Längswachstum dieser Wan- dungen her, welches noch fortdauert, nachdem das ganze Organ schon seine Länge erreicht hat). Die Epidermiszellen sind oft nur 1—2-, zuweilen aber auch 5—6mal so lang als breit.
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Die Spaltöffnungen bestehen bei allen Gattungen der Juncaceen (Juncus, Luzula, Prionium, Marsippospermum, Rostkovia, Oxychloë, Distichia, Patosia) aus 4 Zellen, zwei Porenzellen und zwei Hülfsporenzellen; sie haben also einen ähnlichen Bau wie bei vielen andern Monocotyledonen, namentlich Gramineen und Cyperaceen. Jene entstehen aus der Porenmutterzelle dureh Auftreten einer Lüngswand; diese werden von den beiden benach- barten Epidermiszellen abgetrennt. Die vier Zellen haben von der Fläche der Epidermis aus gesehen einen nahezu quadratischen Umriss. Auf dem Durchschnitt (Querschnitt des Stengels oder Blattes) zeigt es sich, dass die Hülfsporenzellen größer sind als die Porenzellen; namentlich reichen sie tiefer hinab. Ein Vorhof der Pore ist nicht vorhanden, dagegen liegt unter der Pore stets ein Luftraum. (J. Duvar-Jouve, Sur quelques tissus de Juncus et de Graminées, in Bull. Soc. bot. France, 1869, XVI, p. 404—410, Tab. III, Fig. 3—5 J. Leersit, 6, J. effusus, 9, J. compressus, et: Sur quel- ques tissus de Joncées, de Cyperacées et de Graminées, ibid., 4871, XVIII, p. 231—239, Tab. II, Fig. 7. J. glaucus, 8. 9. J. striatus).
Die Spaltóffnungen liegen niemals über den subepidermalen oder auch nur der Epidermis nahe kommenden Sklerenchymbündeln, sondern stets über dem grünen Rindengewebe, welches selten ein deutliches Palissaden- parenchym bildet, sondern gewöhnlich kleinere oder größere Lufträume enthält. Wo daher die Gefäßbündel oder Sklerenchymbündel nahe unter der Epidermis liegen (z. B. J. effusus, glaucus), finden sich die Spalt- öffnungen in Längsstreifen über dem grünen Gewebe und innerhalb dieser Streifen gewöhnlich in mehreren (2—4) Längslinien. An den Laubblättern von Rostkovia nehmen sie ausschließlich zwei Längsstreifen der Unterseite neben der Mittelrippe ein. Liegt der Gefäßbündeleylinder gleich weit ent-- fernt von der Epidermis und in etwas größerer Tiefe, so liegen die Spalt- öffnungen zwar noch in Längslinien, aber diese Linien sind nicht zu Längs- streifen vereinigt.
Das grüne Rindengewebe ist sehr locker bei den schattenliebenden Waldpflanzen (z. B. L. pilosa), sehr dicht dagegen bei den dem Sonnen- scheine ausgesetzt wachsenden Gebirgspflanzen (z. B. Distichia). Bei den dem Wasserleben angepassten Arten (viele J. septati, J. cyperoides, repens, Formen von J. supinus) haben sich zahlreiche radial gerichtete Durch- lüftungsräume gebildet, deren Kluftflächen nicht selten vollständig colla- bieren.
Die Oberseite der flachen, grasförmigen Laubblätter (Luzula, J. poio- phylli, graminifolii) entbehrt der Spaltóffnungen; sie besteht aus sehr großen zartwandigen Wasserzellen (cellules bulliformes von DuvaL-Jouve, Gelenkzellen von Tscnıren), deren Dimensionen bedeutend größer sind als diejenigen der Epidermis der Unterseite. Sie enthalten grofle Kerne; ihr Inhalt ist aber im Übrigen wässerig. Nach den Rändern zu werden sie all- mählich niedriger und kleiner (Taf. II, Fig. 3, 6).
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Das Mark der Juncaceen ist ursprünglich parenchymatisch und bleibt auch so bei den meisten Arten (z. B. Luzula, Junci poiophylli, thalassici, septati, Prionium), bis es zerreißt und schwindet, Bei L. campestris und pilosa kann man leicht verfolgen, dass die großen Markzellen in Längsreihen liegen und flach gewölbte Querwände haben. Die Längsreihen stehen unter einander nur in sehr lockerem Zusammenbange, lösen sich daher leicht von einander, und das Mark vertrocknet und schwindet. — Eine andere Entwickelung erfährt das Mark, wenn seine Zellen seitlich und nach unten und oben fest an einander haften. Greifen dann die Intercellular- räume etwas in das Zellenlumen hinein, so erscheinen die Markzellen zuerst nur an den Ecken schwach ausgebuchtet (Diaphragmen der Laubblätter von J. obtusiflorus und supinus). Dehnt sich nun aber der Stengel nach allen Richtungen stark aus, sind die Markzellen zähe und an den Verwachsungs- stellen sehr fest mit einander verbunden, so greifen die Intercellularräume immer tiefer in die Zellen hinein; die Zellen erscheinen zuerst als Sterne mit großem Mittelkörper und kurzen dieken Armen, später aber als die ausgezeichneten Sterne mit klei- nem Centralraume und sehr schlanken Armen, wie wir sie von J. effusus und Leersü kennen. Da eine Markzelle bei ganz regel- mäßiger Lagerung in horizontaler Schicht von sechs Zellen umgeben ist und mit drei über ihr liegen- den und drei unter ihr liegenden Zellen in Berührung steht, so müsste sie zwölf Strahlen bilden ; diese vollendete Regelmäßigkeit wird aber begreiflicher Weisenur Fig. 4. Stengelmark von J. effusus. (Die blass selten erreicht. — Wächst der gezeichneten Zeilwände liegen ter oder unter Stengel mehr in die Länge, als die Zellen des Markes nachzugeben vermögen, $0 zerreißt das Mark in un- regelmäßige Querlagen (J. glaucus, patens, procerus, pallidus, bei diesem aber nicht immer). — Ist die Wandung der Markzellen sehr dünnwandig bei festem Aneinanderhaften der Zellen, so werden die letzteren nach den verschiedensten Richtungen auseinander gezerrt und bilden das »spinn- webige« Mark, dessen Bau oft sehr schwer zu erkennen ist. — Am aus- gezeichnetsten findet sich die Bildung des sternfórmigen Markes in der Untergattung Junci genuini. Hier ist der Bau oft schon mit der einfachen Lupe deutlich zu erkennen, und das Mark mehrerer Arten findet seines eigentümlichen Baues wegen sogar in der Technik Verwendung. Folgende Übersicht wird daher von Interesse sein. Es besitzen:
38 Fr. Buchenau.
medulla
asterisciformis parenchymatosa vel arachnoidea. Juncus effusus! Jacquini
» Leersii! filiformis
» glaucus! brachyspathus
» mexicanus Drummondii
» Lesueurii Hallii
» andicola! Parryi
» pallidus! balticus, tr.
» procerus! arcticus, tr.
» radula uruguensis
» Smithi beringensis
» patens
» pauciflorus! (Das Zeichen ! bedeutet besonders ausgezeichnete Ausbildung; die Buch- staben tr das Vorkommen von Mittelbildungen; bei J. beringensis schwindet das Mark späterhin fast völlig.) Marsippospermum hat parenchymatisches, Rostkovia spinnwebiges Mark; bei beiden pflegt dasselbe aber in den Stengeln zuletzt zu schwinden. Juncus singularis hat parenchymatisches Mark, J. subulatus dagegen in Stengeln und Laubblättern echtes stern- fürmiges Mark, welches aber infolge der Zartwandigkeit der Zellen später spinnwebig wird und größtenteils schwindet. — Über die bei einzelnen Arten vorkommenden Stengelknoten vergl. p. 44; sie enthalten besonders starke Geflechte von Gefäßbündeln.
Abweichend hiervon ist die Bildung der Querscheidewände zwischen Lufträumen in den Laubblättern. Sie finden sich in geringer Entwickelung bei Luzula, bei den Juncis graminifolüs, in vollendeter Ausbildung aber bei den Juncis septatis in den Laubblüttern (Taf. II, Fig. 9,10) und bei manchen Arten auch in den Stengeln. — Das Wesen dieser Septa besteht darin, dass Gefäßbündel in sie eintreten. Bei den schwach entwickelten Septis von Luzula ete. ist nur ein schwaches Gefäßbündel in ihnen vorhanden, um- geben von grünem Zellgewebe. Die hochentwickelten Querscheidewände der J. septati (J. lampocarpus, acutiflorus etc.) haben die Form von Uhrgläsern mit nach oben gerichteter Wölbung. Sie enthalten ein strahlig verlaufendes Geflecht von Gefäßbündeln, welche in Verbindung stehen mit den periphe- rischen, in der Wand des Laubblattes aufsteigenden GefüBbündeln; durch diese Verbindung erhöhen die Querwände die Festigkeit des Laubblattes bedeutend. Zwischen den Gefäßbündeln liegen in den Querwänden paren- chymatische Markzellen, welche durch Ausbuchtung der Ecken den Beginn der Sternbildung anzeigen. — Die Zwischenräume zwischen den Quer- scheidewänden sind im Jugendstadium durch ein Markparenchym ausgefüllt, welches deutliche Neigung zur Sternbildung zeigt, welches aber bei dem Längswachstum (es Blattes zerrissen wird und zuletzt meist nur schwache
Monographia Juneacearum. 39
Flocken eines spinnwebigen Markes zurücklässt. — In den Blattscheiden sind die Längshöhlen zahlreich, aber von geringem Durchmesser, im Rücken weiter, gegen die Ränder hin enger; die Querwände durchsetzen immer nur eine Längshöhle und sind ähnlich einfach gebaut wie bei Luzula. J. obtusiflorus und punctorius, sowie die Junci septati ensifolii haben auch in der Lamina mehrere Längshöhlen und unvollständige (partielle) Septa. Im Ganzen erhöhen die Septa die Festigkeit der Blätter bedeutend, ohne doch die Durehlüftung zu stark zu unterbrechen ; sie sind bei monokotyle- donisehen Wasserpflanzen weit verbreitet. (J. Duvar-Jouvg, l.supra eitatis, et: Diaphragmes vasculiféres des Monocotylédones aquatiques, in: Mém. Acad. Montpellier, 1873, VIII, p. 157—176; Tab. VII.)
Die Randhaare der Phyllome von Luzula sind einschichtige, mehrzellige, weiße oder gelbliche, aus langgestreckten prosenchymatischen Zellen be- stehende Organe; sie werden 4 cm und darüber lang und sind stets rechts gedreht. Es finden sich alle Übergünge zwischen echten Haaren und Zipfeln zerschlissener dünnerer Blattorgane (Vorblätter, Deckblätter, Perigonblätter); an den Niederblättern fehlen sie. Die Haare (bezwse. Zipfel) finden sich bei allen Luzula-Arten, jedoch in außerordentlich verschiedener Entwickelung; während L. glabrata, arctica und lutea fast kahl sind, zeigen die der süd- lichen Halbkugel angehörenden Arten : L. crinita, Alopecurus, chilensis u. a. einen dichten Wollpelz des Blütenstandes oder dichte Bewimperung des Blattrandes. (Fr. Bvcugvav, über die Randhaare (Wimpern) v. Luzula, in: Abh. Nat. Ver. Brem., 1886, IX, p. 293—299 et 319, mit 3 Holzschnitten nach Luz. silvatica.) Eine einigermaßen ähnliche Bildung zeigen bei Juncus nur die Blattöhrehen von J. trifidus (vergl. unter Laubblätter). — Außer diesen Haaren besitzt die Epidermis der Juncaceen fast niemals Trichome, obwohl die Stengel mancher Arten längsgefurcht und dadurch rauh sind. Nur J. asper und striatus (beide aus der Untergattung J. seplali) zeigen Trichombildungen, welche Rauhigkeit der Oberfläche bewirken. Bei dem nordamerikanischen J. asper ist die Oberfläche der Stengel und die Unter- seite der Blätter dicht bedeckt mit kleinen Rauhigkeiten, welche lediglich von der Epidermis gebildet werden und aus 1 bis 5 hervorragenden Zellen bestehen; die gesammte Epidermis ist außen stark verdickt und daher hart. Anders bei J. striatus der Mediterranflora (Taf. II, Fig. 7). Hier sind Stengel und Laubblätter (ganz besonders die Blattscheiden!) mit scharfen Längs- rippen besetzt. Diese Rippen werden von Gruppen der Epidermiszellen gebildet, in welehe Gruppen das grüne Rindenparenehym eintritt; die Her- vorragungen zeigen auf dem Querschnitte sehr verschiedene Form, z. B. die von gleichschenkligen oder ungleichseitigen Dreiecken, von Vierecken, Kreisbögen oder zweihörnigen Figuren ; danach stehen auch die Rippen bald gerade, bald schräg oder sind selbst übergebogen. — Eine andere Er- scheinung zeigt sich bei drei Formen, gleichfalls der Untergattung J. septati angehörig, welche unter den Namen J. rudis Kth., rugosus Steudel und
A Fr. Buchenan,
Zeng Engelm. beschrieben sind. Ihre Epidermis ist fein gerunzelt ; doch verliert sich diese Runzelung beim Aufweichen mindestens teilweise. Ich glaube, dass dieselbe durch einen krankhaften Zustand (vielleicht eine falsche Ernährung?) bedingt ist, und werde in dieser Ansicht noch be-
sonders dadurch bestätigt, dass alle 3 Arten im Übrigen völlig mit drei ‚hielt
B "Fine andere Art von Rauhigkeit zeigen J. falcatus und die zunächst Verwandten Arten aus der Untergattung J. graminifolii vorzugsweise auf EE der Aufenseite der Perigonblütter. Hier sind kleine Hervorragungen auf der Auflenseite der Epidermis der B Wn einzelnen Zellen vorhanden. Diese Knötchen geben Merk- N a! male ab, welche in systematischer Beziehung gut zu ver- werten sind. Ahnlich entsteht wohl auch das rauhe Aus- sehen der Oberfläche des neuholländischen J. radula (Subgen. J. genuini), obwohl hier auch ein Einfallen der Außenwand der Epidermiszellen beim Austrocknen hin- zuzukommen scheint. — Die vermeintlichen Rauhigkeiten des J. papillosus Franch. et Savat. endlich werden wohl nur von den reihenweise angeordneten Spaltöffnungen gebildet. Keimung. — Die Keimung der Juncaceen ist schon
vielfach beobachtet worden. Für dieälteren Beobachtungen IS Je 1 wird es genügen, die Bemerkung aus Fn. Eunnanpr's Bei- Ns S trágen, 1787, I, p. 69 anzuführen: Mes «v | »Jsoétes lacustris Weig. flor. 673. Subularia aquatica
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Kólpin supplem. 143. Vegetabile fructificatione musci, foliis plantae, oder Novum genus, antherä pedunculo radicali insidente, in plantå gramineä Weig. obs. n. 26. N t. 2. fig. 7 sind alle zusammen nichts weiter, als die neulich I aus den Samen aufgegangenen Pflänzchen des Junei bu- 2 \ fonii.« (! T AN Von neueren Beobachtungen nenne ich.
J. A. Trans, über den Embryo des Samenkorns
. Fig. 5. und seine Entwickelung zur Pflanze, 1817, p. 84.
Carr M. Lewin, Bidrag til Hjertbladets Anatomi hos Monoko- > tyledonerna, in Bihang K. Svenska Vet. Ak. Handlingar, 1877, XII, p. 5 et 24 (Taf. 4, Fig.3; Spitze des Cotyledo).
M. Eserine, die Saugorgane bei der Keimung endospermhaltiger Samen, in Flora 1885, p. 193 et 194, Taf. III, Fig. 10 u. 44 (Abbildung der zum Haustorium ausgebildeten Spitze des Cotyledo).
... G. Kress, Beiträge zur Morphologie und Biologie der Keimung, in Untersuchungen bot. Inst. Tübingen, 1885, I, p. 575.
[J
Monographia Juncacearum. 41
L. Verenovskv, Morphologische Beobachtungen, in Flora, 1887, p. 458, Taf. VIII, Fig. 6—8 (ungenau). Gegen die Deutung, als lebte die Keim- pflanze von Luz. nemorosa zuerst saprophytisch, weil ihre Wurzelhaare sich gelegentlich auch an Humuspartikelchen, Holzstückchen u. s. w. anhüngen, muss ich mich bestimmt erklären.
Bei der Keimung eines Juncaceen-Samens tritt das Wurzelende aus der Samenschale hervor und wendet sich in einem kurzen Bogen dem Erdboden zu. Hierdurch bekommt die junge Pflanze eine hufeisenfórmige Gestalt, und es entwickelt sich in ihr eine große Spannungsdifferenz. Der Cotyledo bildet die Hauptmasse der Keimpflanze und saugt mit den zarten Zellen seiner Spitze das verflüssigte Endosperm auf. Die Hauptwurzel bleibt kurz, aus dem Wurzelhalse entwickelt sich aber ein dichter Kranz von Saughaaren, mit welchen die Keimpflanze sich (sobald die Wurzelspitze den Boden er- reicht hat) an Sandkörner, Humusteilchen und dergl. befestigt. Sobald dieser Stützpunkt gewonnen ist, zieht der Cotyledo seine Spitze (auf der gewöhnlich die Samenschale noch sitzt) aus der Erde heraus und streckt sich gerade. Da er fast seiner ganzen Länge nach Chlorophyll enthält, so wirkt er nun als erstes assimilierendes Blatt. Vor oder bald nach seiner Streckung tritt auch das erste grüne Laubblatt seitlich aus dem Cotyledo hervor. Nach seiner Bildung (oder auch nach der Bildung von 2 bis 3 Laub- blättern) vertrocknet der Cotyledo mehr oder weniger; die Samenschale fällt von der Pflanze ab und die Keimung ist beendigt.
Aufblühfolge. — Die Aufblühfolge ist bei großen Blütenständen und ebenso innerhalb der einzelnen Köpfchen aufsteigend. Ist aber eine End- blüte vorhanden (z. B. an schwachen Exemplaren der Junci poiophylli, oder an einem Blütenstandszweige eines der J. genuini) so ist die Endblüte ge- fördert gegenüber den zu ihr gehörigen Seitenblüten. —
Die Reihenfolge des Aufblühens wird aber gestört durch die sehr merk- würdige Erscheinung des Blühens in Pulsen , welche sich bei vielen Arten zeigt (z. B. J. arcticus, balticus, glaucus, filiformis, anceps var. atricapillus). Man findet bei ihnen in der Blütezeit an einem Tage eine große Zahl von Blüten (vielleicht !/, bis gar 1/3) geöffnet, dann an 10, 12, 44 Tagen trotz des besten Wetters keine offene Blüte, dann wieder an einem Tage eine große Zahl geöffnet u. s. w. Eine bestimmte Beziehung dieser Erscheinung zur Wärme oder Feuchtigkeit des Wetters ist nicht zu ermitteln ; die Blüten scheinen aus inneren Gründen zu reifen und sich dann gleichzeitig zu öffnen. Dass aber durch dieses Blühen in Pulsen die Befruchtung der Blüten im hohen Grade gesichert und der Vergeudung des Pollens vorge- beugt wird, ist leicht einzusehen.
Mechanik des Aufblühens. (Taf. I, Figur 1; vergl. auch Holz- schnitt 4 auf pag. 3). — Das Aufblühen der Juncaceen-Blüte beruht auf der (einmaligen !) Turgescenz einer Zone im Grunde der Blüte, welche von dem äußeren Grunde der Staubfäden und dem inneren Grunde der Perigon-
42 Fr. Buchenau.
blätter unter mehr oder weniger starker Beteiligung der Blütenachse ge- bildet wird. Dle Blütenachse ist (namentlich bei Blüten mit sehr derben Perigonblättern) zuweilen zu einem kräftigen Sockel (Podium) entwickelt (z. B. J. Greenei, Vaseyi, Chamissonis). — Die Zellen des Schwellgewebes dehnen sich in sehr kurzer Zeit senkrecht gegen die Oberflüche dieses Ge- webes aus und treten als pralle glänzende Kugelabschnitte über dieselbe hervor. Diese vorgewülbten Zellen sind bei einzelnen Arten mit lebhaft gefürbten Blüten (z. B. Luzula nivea) so stark entwickelt, dass sie sehr wohl geeignet erscheinen, Insekten anzulocken, welche sich durch An- beißen oder Anstechen der prallen Zellen in den Besitz des dort aufge- speicherten Saftes setzen kónnten. — Bei manchen Arten (z. B. J. triglumis, Chamissonis) öffnen sich die Blüten überhaupt nur bis zur Kelchform, bei J. Tenageja meist bis zur Turbanform, bei den meisten Arten aber bis zur Sternform, so dass der Öffnungswinkel 180° und darüber beträgt (bekannte Beispiele J. bufonius, compressus, Luz. campestris.) —
Abgeschnittene Stengel vermögen meistens ihren Blüten nicht die not- wendige Turgescenz zur Entfaltung des Perigons zu gewähren, ja die meisten Juncaceen sind sogar gegen Verpflanzung kurz vor der Blütezeit (wenn sie nicht mit ganz vollständigem Ballen geschieht) so empfindlich, dass ihre Blüten nicht zur Entwickelung gelangen.
Geschlechtliche Verhältnisse, Befr uchtung, Kleistoga- mie. — Die Blüten der Juncaceen sind wohl ausnahmslos proterogynisch, indem die Narben aus der noch geschlossenen Blüte hervorgestreekt wer- den. Die Zeitdauer dieses ersten (weiblichen) Stadiums ist aber außer- ordentlich verschieden. In wenigen Fällen folgt das zweite Stadium (Öffnen des Perigones und darauffolgendes Aufspringen der Staubbeutel) so rasch, dass fast Homogamie vorhanden zu sein scheint (J. squarrosus) ; meist liegen Stunden oder halbe Tage dazwischen (J. effusus, glaucus ete.); seltener folgt das Öffnen der Blüten und das Aufspringen der Beutel erst nach mehreren (3—5 und vielleicht mehr) Tagen, wenn längst die Narben der betr. Blüten verwelkt und vertrocknet sind (so meist bei L. campestris; bei L. pilosa bleiben die Narbenschenkel mehrere Tage lang frisch). Da nun auch die Dauer des Offenstehens der Blüte (des Perigones) sehr verschieden ist, (sie schwankt von wenigen Stunden |J. tenuis, J. pygmaeus] bis zu mehreren Tagen [Luzula-Arten]), so entsteht eine große Mannigfaltigkeit der Fälle. Tritt das Öffnen des Perigones bald nach dem Vorstrecken der Narben ein, so folgt auf das anfängliche weibliche Stadium der Blüte ein zwitteriges ; an dieses kann sich dann ein zweites weibliches Stadium anschließen, wenn die Narbe zur Zeit des Blütenschlusses noch empfängnisfähig ist (z. B. J. alpinus). Erfolgt das Öffnen der Staubbeutel erst nach dem Abwelken der Narben, so ist natürlich die Blüte zuerst weiblich, dann geschlechtslos und endlich männlich und die völlige Heterogamie ist erreicht (L. campestris). Aber auch der Fall, dass die Narbenschenkel während des (länger dauernden !)
Monographia Juncacearum. 43
Offenstehens der Blüte verwelken, kommt vor (L. nivea) ; dann folgen sich also ein weibliches, ein zwitteriges und schließlich ein männliches Stadium.
Manche Arten zeigen Neigung zu Kleistogamie (J. bufonius, capitatus, capillaceus, Chamissonis , setaceus, homalocaulis!), repens?, L. purpurea), welche durch trübe feuchte Witterung befördert zu werden scheint. Dann springen die Antheren nicht auf, werden gewühnlich durch die aus ihnen hervorwachsenden Pollenschläuche an die Narben befestigt, später von der reifenden Frueht von ihren Trügern abgerissen und hángen dann von der Spitze der Frucht herab. Kleistogamie ist aber natürlich nur bei denjenigen Arten möglich, deren Narben immer oder doch zuweilen (J. capitatus) widder- hornfórmig nach außen gewunden, nicht lang vorgestreckt sind. — Bei J. triglumis öffnen sich die Blüten nur wenig, die Staubbeutel kommen aber durch ihr Hervortreten in direkte Berührung mit den Narbenschenkeln, so dass hierdureh Autogamie sehr wahrscheinlich wird.
In den meisten Fällen erfolgt wohl (auch bei chasmogamen Blüten) Selbstbefruchtung, oder die Pollenkürner werden durch den Wind auf benachbarte Narben getragen. Dieselben kónnen aber auch auf den glatten Innenflächen der schaufelförmigen Perigonblätter herabrollen und dadurch in Köpfchen oder dichten Blütenständen auf tiefer stehende Narben geraten.
Endlich sind aber auch nicht wenige Arten durch ansehnliche, lebhaft (braun, rot, gelb oder braun) gefärbte Blüten, durch die Purpurfarbe der Narben (J. Jacquini, maritimus), durch reichliche Bildung von Blütenstaub und dureh die prallen, glänzenden, safterfüllten Zellen des Grundes der Blüte sehr wohl geeignet, Insekten anzulocken (wenn auch eigentliche Nektarien fehlen). Es ist daher nicht berechtigt, die Juncaceen als aus- schließlich anemophil zu bezeichnen.
Die große Mannigfaltigkeit der hier einschlagenden Verhältnisse macht ihre besondere Schilderung sehr wünschenswert.
Heterostylie scheint bei den Juncaceen nicht vorzukommen; die sehr verschiedene Länge des Griffels bei J. triformis, Luz. campestris u. a. Arten beruht vielmehr wohl auf Variabilität und dient, soweit wir bis jetzt wissen, nicht zur Herbeiführung der Kreuzbefruchtung. —
(Vergl. Fr. HirpzsnaND, d. Geschlechter-Verteilung bei den Pflanzen, 1867, p. 18, Fig. ka, 4b, A. Bararın, die Selbstbestäubung bei Juncus bu- fonius L., in Botan. Zeitung, 1871, Sp. 388—399; P. Ascnerson, Über die Bestäubung bei J. bufonius L., ibid., Sp. 554—556; Fr. BUCHENAU, Noch einige Beobachtungen über die Bestäubung von J. bufonius L., ibid., Sp. 845—852).
Hybride. Die Bastardbildung spielt bei den Juncaceen keine große Rolle, da die Befruchtung wohl meist zwischen den Blüten eines und des- selben Stockes vor sich geht. Bei der außerordentlichen Variabilität dieser
4) Bei dieser Art sah ich noch nie eine chasmogame Blüte.
44 Fr. Buchenau
Pflanzen muss vor der Auffassung irgend einer Mittelform als Hybride nicht nur die äußere Erscheinung der Pflanze, sondern vor allen Dingen auch der Bau des Pollens und die Fruchtbarkeit der betr. Pflanze beachtet werden. — Folgende Hybride betrachte ich als sicher nachgewiesen (vergl. über dieselben das bei der im Namen voranstehenden Stammart Gesagte).
J. effusus X glaucus! (J. diffusus Hoppe) ; an vielen Orten beobachtet und sich leicht erhaltend.
J. effusus X Leersii; in einer Ziegeleigrube bei Bassum (Prov. Han- nover).
J. balticus X filiformis (J. inundatus Dreier) Jütland, Schonen.
J. alpinus X lampocarpus ; Klönthal (Schweiz).
J. Fontanesii X lampocarpus; Algier; leg. L. Trabut.
J. acutiflorus X lampocarpus ; Surrey; leg. W. H. Beeby.
Luzula Forsteri X pilosa (L. Borreri Bromfield).
L. pilosa X silvatica; Klönthal, Schweiz.
(L. arctica X confusa?; vielleicht ist die Form Luz. confusa var. lati- folia so aufzufassen).
L. nivea X< pedemontana. Boscolungo (etrurische Apenninen).
Verhalten gegen Pilze. — Die Juncaceen besitzen in ihrer chemi- schen Zusammensetzung keinen größeren Schutz gegen die Ansiedelung von endophytischen Pilzen und fallen daher bei abnehmender Vegetations- kraft trotz ihres Gerbstoffgehaltes und ihrer oft stark entwickelten Skleren- chymbündel rasch der Zerstörung durch Pilze anheim. Nur bei den aller- zähesten Arten (wie z. B. J. maritimus) stehen zur Blütezeit noch die ab- gestorbenen vorjährigen Stengel neben den diesjährigen; meist sind die- selben dann schon völlig zerstört.
Im Nachstehenden führe ich einige auf Juncaceen vorkommende Pilze an, welche eigentümliche Umbildungen auf diesen Pflanzen bewirken.
Ustilago (?) capensis Reess zerstört die Früchte von J. capensis und lomatophyllus und erfüllt die (gleich dem Leibe einer pilzkranken Fliege angeschwollenen) Früchte mit einem goldgelben Sporenpulver. Vergl. Fn. Buchenau, Monogr. der Juncaceen vom Cap, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1875, p. 486, Taf. XI.
Ustilago Luzulae Saccardo (Mycol. Venet. Specim. p. 73) zerstört die Blüten der Luzula-Arten aus der Verwandtschaft der Luzula pilosa und spadicea und verwandelt dieselben in sehr zierliche aber im Inneren bran- dige Blattsprósschen. (S. Abbildung und Beschreibung bei: Fn. BUCHENAU, über die Erscheinung der Viviparie bei den Juncaceen, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1870, II, p. 388, Taf. III, Fig. 8, 9. — Eine aus dem Walde in
4) Auch J. glaucus >< Leersü ist zu erwarten und wird mehrseitig angegeben; doch sah ich selbst noch keine zweifellosen Exemplare dieses Mischlings.
Monographia Juneacearum. 45
den Garten gepflanzte Staude von L. pilosa entwickelte den ganzen Sommer über sehr dünne Stengel mit pilzkranken Blüten.
Sorosporium June) Schröter (Brand- und Rostpilze Schlesiens) bildet schwarze harte Ansehwellungen in Fruchtknoten, Stengeln und Blüten- stielen, oft verbunden mit Verkümmerung der Blüten.
Entorrhiza- (Schinzia-) Arten bilden kleine Knöllchen an den Wurzeln mehrerer Juncus-Arten, namentlich J. bufonius (E. Aschersoniana (Magnus) Lagerheim), J. Tenageja (E. Casparyana (Magnus) Lagerheim), J. lampocar- pus (E. digitata Lagerheim). Vergl. P. Macnus, Über einige Arten der Gattung Schinzia Naeg. in Ber. deutsch. bot. Ges., 1888, p. 100—104 und G. Lacer- HEIM, eine neue Entorrhiza in: Hedwigia, 1888, Heft 9 u. 10.
Im Anschlusse hieran mögen die merkwürdigen quastenförmigen Bil- dungen erwähnt werden, welche durch den Stich eines Insektes, der Livia Juncorum Latr., aus Laubzweigen und Blütenständen entstehen. Sie finden sich in weit entfernten Ländern der Erdoberfläche, aber merk würdiger- weise nur auf Arten der Untergattung Junci septati (Fr. BUCHENAU, über die Erscheinung der Viviparie bei den Juncaceen, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1874, II, p. 387—398).
Geologisches Alter. Der einfache strahlig-symmetrische Blüten- bau der Juncaceen, sowie die geringe Anpassung ihrer Blüten an Insekten- befruchtung weisen auf ein hohes geologisches Alter der Familie hin. Ob- wohl die Organe derselben für erkennbare Erhaltung nicht sehr geeignet sind, so haben sich doch Reste, welche mit großer Wahrscheinlichkeit zu den Juncis septatis, bezw. genuinis zu rechnen sind, bis in das mittlere Tertiür verfolgen lassen (J. Scheuchzeri, antiquus, radobojanus, retractus, articularius) ; indessen dürfte die Familie wohl weit älter sein und ver- mutlich bis in die Kreideformation hinaufragen.
Geographische Verbreitung (Bildungscentren, Wanderung, Ende- mismus). — Vergl. Fr. BUCHENAU, die Verbreitung der Juncaceen über die Erde, in Exeter Botan. Jahrbücher, 1880, I, p. 104 — 141). — Die Jun- caceen lieben kühle, feuchte Gegenden und sind durch die kalten und ge- mäßigten Zonen beider Erdhälften verbreitet. In den heißen Zonen ziehen sie sich meist auf die Gebirge zurück. Die beiden Arten von Thurnia, welche in den Gewüssern der heiBen Savannen von Guyana vorkommen, unterscheiden sich auch dadurch von den eigentlichen Juncaceen. — Prw- nium wächst an den Bächen und Flüssen des Caplandes, Rostkovia und Marsippospermum in den Mooren der kühlen antarktischen Gegenden ; Oxy- chloë, Patosia und Distichia bilden in den Anden Südamerikas, bis zum ewigen Schnee hinaufsteigend, dichte kissenförmige Rasen. — Die Gattung Luzula enthält vorzugsweise Waldpflanzen und ist durch die zarten wasser- haltigen Zellen der Blattoberseite besonders dem Leben im Walde ange- passt; die auf trockene Flächen hinausgehenden oder in Felsspalten wär- merer Gegenden wachsenden Formen blühen im Frübjahre und sterben
46 Fr. Buchenau,
dann bald ab (Luz. campestris, purpurea). In den arktischen Gegenden und in Hochgebirgen bedürfen sie nur noch des Schutzes von Sträuchern und Stauden (Z. parviflora, glabrata, pedemontana, nutans) und gehen zu- letzt auf offene Tundren und Alpenweiden hinaus (L. hyperborea, spadicea, lutea). Eine wirkliche Sumpfpflanze ist mir unter den Arten von Luzula nicht bekannt geworden.
Desto mehr sind die Juncus-Arten auf feuchte Standorte angewiesen, und sie nehmen vielfach mit Plützen fürlieb, in deren Grund das Wasser stagniert, Als Waldpflanzen wüsste ich nur zu nennen 1 ` J. tenuis (an Waldwegen) und marginatus; beide gehören charakteristischer Weise zu den Arten mit flachen Laubbláttern; auf dürre Heiden geht hinaus: J. squar-- rosus, welcher durch außerordentlich dicke Sklerenchymlagen und durch die Fähigkeit die Blätter zusammenzufalten vor der Gefahr der zu raschen Austrocknung geschützt ist. —
Die älteste Heimat der Juncaceen ist wohl in den gemäßigten Teilen von Europa und Asien zu suchen. Hier treffen noch jetzt die meisten weit- verbreiteten Arten zusammen ; von hier aus wanderten die Pflanzen aus; doch entstanden, z. T. In sehr weiter Entfernung von der ursprünglichen Heimat neue Bildungscentren.
Besonders weit verbreitet sind (wie dies auch zu erwarten ist) die salzliebenden und daher vorzugsweise die Meeresküsten bewohnenden J. thalassiei (J. maritimus, acutus ete.) ; sie fehlen nur an den kalten arktischen und antarktischen Küsten und merkwürdiger Weise an der ganzen Ostküste von Asien. Weite Areale haben sich ferner der J. effusus und der der menschlichen Cultur folgende J. bufonius erobert; ihnen schließt sich J. tenuis an, welcher, in Amerika und auf den atlantischen Inseln schon längst weit verbreitet, sich jetzt auch in Europa, Neuholland, Neuseeland (und Assam?) rasch ausbreitet und besonders nach größeren Bodenbewegungen aufzu- treten pflegt. — Weit verbreitet sind ferner J. compressus (nebst dem sehr nahe verwandten J. Gerardi), Luz. pilosa und J. lampocarpus in Europa, Asien und Nordamerika; letzterer auch (eingeschleppt?) in Neuseeland. Àm weitesten aber hat sich Luzula campestris ausgedehnt (Europa, Asien, Nordafrika, Nordamerika, Chile, Capland, Neuholland, Neuseeland und zahl- reiche der kleineren Inseln) und hat bei dieser Wanderung eine Fülle von schwer zu unterscheidenden Formen gebildet. —
Als bedeutungsvolle Bildungscentren sind zu betrachten :
a) das arktisch-alpine Gebiet für die Gruppen der Luzula variabilis, hyperborea, spicata, des Juncus trifidus, Jacquini, filiformis, castaneus, sty- gius, triglumis und biglumis. Auch nach der Ausbreitung dieser Formen über das arktisch-alpine Gebiet blieb im Himalaya die formenbildende
1) Von manchen Arten ist natürlich Genaueres über die Standorte nicht bekannt.
Monographia Juncacearum. 47
Thätigkeit rege und erzeugte eine Reihe von Formen der Untergattung J. alpini, welche teilweise noch jetzt durch Mittelglieder verbunden sind.
b) Mittel- und Südeuropa für die Gruppen der Luz. nemorosa, des J. effusus und lampocarpus;
c) Südeuropa und Afrika für J. obtusiflorus und punctortus ;
d) das Capland für Prionium und eine Menge von Juncus-Arten, nament- lich aus der Untergattung J. graminifolii;
e) Südwestasien für J. glaucus;
f) Nordamerika für die Gruppen des J. Greene, Drummondi, margi- natus, scirpoides (septati mit vielblütigen Köpfchen und starren Perigon- blättern), oaymeris (septati mit schwertförmigen Laubblättern), canadensis (septati mit geschwänzten Samen).
g) Südamerika für die Gruppen des J. microcephalus, des J. Chamis- sonis und der Luz. racemosa, für die Gattungen Oxychloë, Distichia und Patosia ;
h) Nord- und Südamerika für den Formenschwarm des Juncus balticus, welcher sich aber auch in das arktisch-alpine und das europäisch-asiatische Gebiet verbreitet hat;
i) Australien und Ostasien für die Gruppen des Juncus pauciflorus und prismalocarpus ;
k) Neuseeland für eine Menge von Formen aus der Verwandtschaft der Lusula campestris ;
l) die südlichen Festländer und größeren Inseln für die Gruppen des J. procerus, planifolius, antarcticus, scheuchzerioides, für Luzula Alopecurus, Marsippospermum und Rostkovia.
Der Endemismus beruht bekanntlich nicht allein auf der Fähigkeit irgend eines Florengebietes, neue Formen hervorzubringen, sondern auch auf der (aktiven oder passiven) Unmöglichkeit für die erzeugten Formen, sich weiter zu verbreiten. Ein reiches Florengebiet kann daher seinen Endemismus völlig verlieren, wenn die entstandenen Arten nach verschie- denen Richtungen hin auswandern können; ein relativ armes Florengebiet aber, welches von unübersteiglichen Schranken (Oceane, Gebirgsketten, Wüsten) umgeben ist, wird ausgeprägten Endemismus zeigen. Ebenso wird die Frage nach dem Endemismus ganz verschieden beantwortet wer- den, je nachdem man die Grenzen des betrachteten Gebietes enger oder weiter zieht, je nachdem man z. B. Neuseeland und Neuholland für sich oder gemeinsam betrachtet. — Wenn wir diese Schwierigkeiten im Auge behalten, werden wir doch folgende Fälle von ausgepräglem Endemismus anzuführen haben.
a) Das arktisch-alpine Gebiet besitzt fast alle Arten der Untergattung J. alpini, ferner J. squarrosus, trifidus, Jacquini, arcticus, filiformis, Grise- bachii, chrysocarpus, alpinus, ochraceus, minimus, Luz. spadicea, glabrata, parviflora, effusa, pedemontana, nivea, lutea, arctica, arcuata, confusa, spi- cata; also etwa 40 Arten ausschließlich.
48 Fr, Buchenau.
b) Die Capflora besitzt J. Kraussii, brevistilus, exsertus, rostratus, sin- gularis, 48!) Arten der Untergattung J. graminifolii, Prionium serratum und mehrere eigentümliche Varietüten für sich. Ihr Endemismus dürfte sich aber bei näherer Kenntnis der Flora von Mittelafrika vermindern, wie denn J. oxycarpus bereits für Angola (und Marocco?), punctorius für Nordafrika, Abyssinien und Beludschistan nachgewiesen ist.
c) Nordamerika zeigt Endemismus durch das ausschließliche Auftreten von J. Greenei, Vaseyi, Halli, Parryi, Drummondii, asper, brachycephalus, trigonocarpus, canadensis (auch in Venezuela), Mertensianus, pelocarpus, supiniformis , militaris, Bolanderi, oawmeris, Engelmanni, phaeocephalus, trinervis, xiphioides (auch in Japan), nodosus, crassifolius, oocymeris, dubius und einzelner anderer Arten. — Dabei ist zu bemerken, dass die großen Ebenen nur einige, aber charakteristische Formen besitzen, dass aber der Osten, der Süden und ganz besonders der gebirgige Westen reich sind an eigentümlichen Arten. Mittelamerika besitzt 49 Arten, jedoch nur drei eigentümliche: J. brevifolius, trinervis und L. caricina; die anderen Arten gehören zugleich Nord- oder Südamerika an (6 Arten sind allen drei Ge- bieten gemeinsam).
d) Südamerika besitzt J. Dombeyanus, microcephalus (auch in Mexiko), Sellowianus, Chamissonis, capillaceus, procerus, cyperoides, stipulatus, ustu- latus und einzelne andere Arten, die Gattungen Oxychloe, Distichia und Patosia, zahlreiche Arten und Formen von Zuzula aus der Verwandtschaft von L. Alopecurus und peruviana. Reicher ausgestattet ist in Südamerika der gebirgige Westen. Die Hylaea dürfte wohl kaum Juncaceen besitzen, dagegen treten einige eigentümliche und einige auch in Nordamerika vor- kommende Arten in den östlichen Gebirgen auf.
e) Neuholland, Tasmania und Neuseeland besitzen zahlreiche Formen aus der Verwandtschaft des J. effusus, planifolius, antarcticus und der Lu- zula campestris.
f) Japan besitzt den J. Maximowiezi (Subgenus alpini), mehrere Junci seplati, genuini und eine Art aus der Verwandtschaft der Luzula pilosa.
Das Waldgebiet des östlichen Continents besitzt nur noch wenige Arten, z. B. J. atratus und Luz. nemorosa für sich; die meisten anderen in ihm vorkommenden bezw. entstandenen Arten haben ihre Verbreitung über seine Grenzen ausgedehnt.
Speciesbildung, Variabilitüt. — Die Juncaceen gehóren mit Be- ziehung auf Variabilität und Speciesabgrenzung jedenfalls zu den aller- schwierigsten Familien. Sie zeigen eine ganz außerordentliche Verschieden- heit der einzelnen Fälle. Neben manchen wohlabgegrenzten und nur sehr wenig variierenden Arten (z. B. den meisten Arten der kleinen Gattungen, ferner Luzula purpurea, lutea, caricina, nemorosa, nivea, flavescens, Juncus
1) Vielleicht einige zu reducieren?
Monographia Juncacearum. 49
squarrosus, biglumis, stygius, minimus, capitatus, sparganüfolius, ochraceus, parvulus, pictus, polytrichos, pygmaeus, obtusiflorus, punctorius, Greenei, Vaseyi, Tenageja, Jacquini, procerus, valvatus) stehen andere sehr variabele aber doch noch gut abgrenzbare Arten wie Luzula silvatica, Juncus acutus, tenuis, trifidus, bufonius (mit sphaerocarpus?), filiformis, glaucus, xiphioides, pelocarpus, supinus, canadensis, nodosus, Fontanesii, acuminatus, castaneus, cyperoides). Endlich aber kommen (namentlich in der Gattung Luzula) For- menschwärme vor, welche der Anwendung des Speciesschemas auf das Äußerste widerstreben, und bei welchen weder eine Zusammenfassung der- selben unter einen Speciesnamen, noch die Beschreibung der Hauptformen als Arten zu recht befriedigenden Resultaten führt. Solche polymorphe Gruppen sind z. B. diejenigen des J. compressus, capillaceus, balticus, pau- ciflorus, maritimus, prismatocarpus, stipulatus, lampocarpus und alpinus, microcephalus, himalensis, membranaceus, planifolius, capensis, cephalotes, L. pilosa, spadicea, arcuata, spicata, Alopecurus und vor allen Dingen L. campestris. Die Einteilung mehrerer dieser Formen in Arten und Varietäten erwies sich als so schwierig, dassich wiederholt nach wochen- ja monatelangen Versuchen und mehrfachen Abänderungen geneigt war, diese ganze Mono- graphie zu vernichten. — Dabei spielt die Bastardbildung in der Familie der Juncaceen nur eine geringe Rolle. Mehr und mehr bin ich zu der Über- zeugung gedrängt worden, dass eine große Neigung zur Variabilität, ver- bunden mit weiter Verbreitung und mit den Einflüssen der Verschiedenheit des Klimas und des Substrates die Mannigfaltigkeit der Formen bewirkt haben. Den letztgenannten Factoren muss ich, entgegen den von kort vertretenen Ansichten, einen großen Einfluss auf die Entstehung neuer Formen zuschreiben.
Die zur Speciesabgrenzung brauchbaren Organe sind vorzugsweise die Laubblätter, die Blütenteile, dieFrüchte und Samen, sowie die Verzweigungs- weise in der vegetativen und in der floralen Region (Sprossbildung und Blütenstand). Aber kein Organ, von der Nebenwurzel bis zum Samen, und kein Stellungsverhältnis hat in allen Gruppen den gleichen Wert; jedes variiert in einzelnen Arten, während es bei anderen constant ist. Die Sa- men, für die meisten Arten sehr charakteristisch, variieren z. B. bedeutend in der Gruppe des J. canadensis; der Umriss des Blütenstandes, so charak- teristisch für die Luzula Forsteri, flavescens und nemorosa, variiert ganz außerordentlich bei L. campestris, J. bufonius, cyperoides, alpinus, nodosus, acutus und vielen anderen. Die Zahl der Staubblätter, bei vielen Arten sehr beständig, ist bei anderen allen Schwankungen von 3 bis 6 ausgesetzt; das Längenverhältnis des Staubfadens zum Staubbeutel schwankt z. B. in der Gruppe des J. balticus und der L. campestris. Für die Veründerlichkeit der Breite der Laubblätter führe ich nur L. silvatica und campestris an. In der Untergattung J. septali bietet der Bau der Lamina (ob einróhrig mit vollständigen Scheidewänden, oder mehrróhrig mit unvollständigen Wänden)
Botanische Jahrbücher. XII. Bd. 4
50 Fr. Buchenau.
sehr wichtige Merkmale zur Bildung großer Gruppen, aber bei J. pris- matocarpus schwankt dieses Merkmal bei Exemplaren desselben Standortes (ja wahrscheinlich bei den verschiedenen Trieben desselben Rhizomes) während bei J. lampocarpus nur infolge von Erkrankung die vollständigen Scheidewände sich auflösen. Die Griffellänge, sonst ziemlich constant, ist variabel bei J. compressus, triformis uud L. campestris. Textur, Form, Länge, Berandung und Färbung der Perigonblätter sind in einigen Gruppen sehr gut zu verwenden, in anderen aber nicht, oder nur mit großer Vor- sicht. Sogar der innere Bau der Frucht, welchen man als sehr constant er- warten möchte, ist variabel bei J. balticus und falcatus. Der anatomische Bau des Stengels und der Lamina werden in einzelnen Gruppen direkt von der Nässe und Beschattung der Standorte beeinflusst und.liefern doch in vielen anderen Fällen treffliche Merkmale.
Eine besondere Schwierigkeit entsteht noch dadurch, dass die einzel- nen Gruppen sich in verschiedenen Teilen der Erdoberfläche ganz ver- schieden.verhalten, in einigen Lündern durch fest abgegrenzte Arten ver- treten sind, in anderen dagegen eine Fülle von einander nahestehenden, schwer zu unterscheidenden Formen gebildet haben. So variiert die Gruppe des J. balticus in Europa fast gar nicht, in Amerika ganz außerordentlich, die Gruppe des J. effusus in Europa wenig, in Neuholland, Neuseeland und Ostasien auBerordentlich; der J. glaucus variiert vorzugsweise im südlichen und westlichen Asien, der J. maritimus auf der südlichen Halbkugel, die Junci alpini im Himalaya, J. compressus und Gerardi im mittleren Asien, J. lenuis in Amerika, die Gruppe des J. lampocarpus in Südeuropa, die J. graminifolii am Cap der guten Hoffnung, die Gruppe der L. pilosa in Süd- und Ostasien, die der L. spadicea im Norden. L. campestris endlich variiert in allen Ländern Europas, Asiens, Nordamerikas und Australiens (namentlich in Neuseeland!) ganz außerordentlich; nur in den isolierten Lokalitäten Chile und Capland, in welchen eigentümlich ausgebildete Formen aus der Formengruppe der L. campestris auftreten, variieren diese auffallend wenig. — Natürlich hängen diese Verhältnisse mit den Bildungscentren und der Wanderung der Arten (also auch mit dem Endemismus) zusammen. Wo eine Gruppe durch ganze Formenschwärme vertreten ist, welche schwer in Arten zu gliedern sind — wie die großblütigen J. alpini im Himalaya, die Junci graminifolii am Cap, die Gruppe des J. scirpoides im Amerika, die des J. canadensis in Nordamerika, da wird man auch ihre Heimat annehmen künnen.
Was die Zahl der Arten angeht, so glaube ich, dass wir trotz zahl- reicher »Reductionen« auch jetzt noch deren zu viele besitzen. Jede ein- gehende Untersuchung hat mich genötigt, den Kreis der Variationen weiter zu ziehen, und wiederholt musste ich Pflanzen, welche ich früher für wohl begrenzte Arten hielt, später als Formen variabeler Arten anerkennen.
Beachtenswert ist das Verhalten der einjährigen Arten. Dieselben vari-
Monographia Juncacearum. 51
ieren, wie von vorneherein zu erwarten, in der Höhe und Dicke der Stengel, der Breite der Laubblätter, der Verzweigung und Reichblütigkeit der Blüten- stände sehr stark, und es ist meist nicht schwer, diese Veränderlichkeit auf direkte Einflüsse des Standortes zurückzuführen. Dagegen sind die annu- ellen Arten bemerkenswert wenig variabel im Baue der Blüten- und Frucht- teile. Ich gebe daher im Nachstehenden eine Aufzählung der einjährigen Juncaceen, in welcher die in den Blütenteilen stärker variablen Arten ge- sperrt gedruckt sind:
L. purpurea, J. Tenageja, bufonius, sphaerocarpus (aus dem Vorigen noch jetzt unter besonderen Umständen hervorgehend?), pygmaeus, fasci- culatus, Kelloggii, capitatus, tr iformis, Sprengelii, cephalotes, inaequalis, altus (an var. praecedentis?), pictus, scabriusculus, parvulus, polytrichos, rupestris, diaphanus. Auch der auf Schlamm wachsende mittelamerikanische J. repens, welcher wohl meist schon im ersten Jahre zur Blüte kommt, aber anscheinend perennierend ist, variiert (abgesehen von den direkten Ein- flüssen des Standortes) nur wenig.
Vicariierende Arten:
Marsippospermum grandiflorum; Chile bis Feuerland; Falkland.
» gracile ; Neuseeland, Auckland, Campbell's-Insel. Juncus compressus; feuchte Stellen mit Lehmboden. » Gerardi ; salzhaltige Standorte.
» Vaseyi; von Illinois westwärts bis zu den Rocky Mountains. » Greenei; nordöstl. Vereinigte Staaten; Canada.
» procerus; Chile.
» pallidus; Australien.
» castaneus; Arktisch-alpin mit Ausschluss des Himalaya.
» himalensis und sphacelatus; Himalaya.
» Masximowiezi; Japan.
n Potanini; Nórdliches China.
maritimus; Atlant. Küsten der alten Welt.
Roemerianus; Atlant. Küsten Nordamerikas.
^ obtusiflorus; Europa, Nordafrika.
». punctorius; Afrika, Sinai-Halbinsel, Beludschistan.
» . supiniformis; Californien.
» supinus; Europa.
» stipulatus; Südwestl. Amerika von Chile an.
» | pusillus; J. Novae Zealandiae; Neuholland, Neuseeland, Tasmania, antarktische Gebiete.
» ` aculiflorus; westl. Europa.
» atratus; östl. Europa.
» marginatus; Waldgebiet des östlichen Nord- und Südamerika. » leptocaulis, Prairien von Nordamerika.
A
92 Fr. Buchenau,
Dom planifolius, gracilis, caespiticius ; Chile, Australien. » Dregeanus, Gruppe des capensis, J. Bachiti; Capland, Abyssinien. f Luzula flavescens; Europ. Hochgebirge. \ » rufescens; Nordostasien. f » piosa; Mitteleuropa, Westasien, Nordamerika. » plumosa!; Süd- und Ostasien, » lutea; Hochalpen. » pedemontana; Seealpen, Corsica. » canariensis; Ganaren. » lactea; Spanien, Portugal. » nemorosa; Mitteleuropa. » nivea; Voralpen, Pyrenäen. » elegans; Azoren. » Seuberti ; Madeira. » spadicea var. Allionii et Candollei; Europ. Hochgebirge. » spadicea var. Wahlenbergii; Arkt. Europa und Asien. » parviflora; Arkt. Gebiet. » glabrata; Europ. Hochgebirge. » effusa; Mittelas. Gebirge. » gigantea; Mexico bis Südamerika bis Bolivia. nodulosa; Griechenland, Kreta, Algier. » mulans; Gebirge von Asturien bis zu den westlichen Alpen. » caespilosa; Pyrenäische Halbinsel. » spicata; Arktisch-alpines Gebiet (bis Californien?) » chilensis, racemosa; Mexico bis Chiloe.
» campestris; vgl. das bei dieser Art Gesagte.
Fälle besonders auffälliger Verbreitung. — J. falcatus E.M. ist im westlichen Nordamerika von Californien und dem Cascadengebirge bis zur Insel Unalaschka verbreitet und tritt dann wieder in ganz derselben Gestalt in den australischen Alpen auf.
J. planifolius R. Br. Ebenso häufig in Chile als in Neuholland, Tas- mania, Neuseeland und den benachbarten Inseln.
L. silvatica Gaud. der Wälder Europas findet sich auch auf dem Dieng- Gebirge in Java, nach einem Pavow'schen Exemplare auch in Peru (?).
J. xiphioides E. M. Im westlichen Nordamerika von Mexico bis Aljaska und Unalaschka; Japan.
Die Fälle des Auftretens von J. capitatus in Neuholland und J. tenuis auf Neuseeland, Neuholland und Tristan da Cunha sind wohl durch Ein- schleppung infolge des menschlichen Verkehres zu erklären.
Phylogenie (der Familie). — Die Juncaceen bilden eine primi- tive Form des Liliaceen-Typus. Ihre Geschichte lässt sich für jetzt wohl
ben ` Ae m Á r,
A) Ob wirklich verschieden von L. pilosa?
Monographia Juncacearum. 53
nicht weiter rückwärts verfolgen, als bis zu einer Monocotyledone mit flachen grasartigen Laubblättern und Blüten mit 2 alternierenden dreigliedrigen Perigonkreisen, 2 ebensolchen Staubblattkreisen und einem dreigliedrigen Fruchtblattkreise mit zahlreichen Eichen an den Rändern der Fruchtblätter. — Innerhalb der Familie sind zunächst die kleinen Gattungen Prionium, Distichia, Oacychloe, Patosia, Marsippospermum und Rostkovia !) gesondert zu betrachten. Von ihnen ist Marsippospermum offenbar eine durch Reduktion der Blütenzahl, Vergrößerung und Verhärtung der Blüte, sowie durch Aus- bildung feilspanförmiger Samen ausgezeichnete Abzweigung der Unter- gattung Junci genuini, Rostkovia dagegen eine ähnliche Abzweigung aus der Untergattung J. poiophylli, bei der aber die Samen eine feste glänzende Haut ausgebildet haben.
Prionium, ein an und in Bächen und Flüssen wachsender Halbstrauch, ist eine der vielen Neubildungen der Capflora, welche sich nicht auf eine andere Form zurückführen lassen. Da die Blattscheiden von Prionium ge- schlossen sind, so verdient immerhiu hervorgehoben zu werden, dass auch die einzige Juncus-Art, bei welcher geschlossene Blattscheiden vorhanden sind, der stattliche J. lomatophyllus, gleichfalls am Cap der guten Hoffnung vorkommt. Übrigens erinnert Prionium durch die Textur der Deckblätter und Perigonblätter, sowie durch die Anordnung der Blüten offenbar auch an die im Caplande so stark vertretene Familie der Restionaceen,
Distichia, Patosia, Oxychloë sind nahe verwandte, kissenförmige Rasen bildende Formen der südamerikanischen Anden. Sie sind in ihren Vege- tations- und Fructifications-Organen stark umgebildet, zeichnen sich nament- lich durch die sehr starke Entwickelung ihrer Blattscheiden aus, lassen sich aber nicht direkt mit Juncus-Arten verknüpfen. Immerhin mag darauf hin- gewiesen sein, dass auch in Südamerika die mit besonders entwickelten Blattscheiden versehenen Arten: J. scheuchzerioides und stipulatus vor- kommen, von welchen die erstgenannte auch ausgezeichnete Polsterbil- dung zeigt.
Es bleiben mithin noch die großen Gattungen Luzula und Juncus zu betrachten übrig. Luzula hat vorblättrige Blüten, welche bald rispig ge- stellt, bald in Köpfehen oder Ähren zusammengedrängt sind; Juncus da- gegen zerfällt in zwei große, sehr natürliche Gruppen, eine mit vorblätt- rigen Blüten, eine mit vorblattlosen Blüten in den Achseln von Vorblättern. — Geologische oder geographische Thatsachen, welche eine Entscheidung über das relative Alter beider Gruppen gestatteten, liegen nicht vor; wir sind also auf Erwägungen morphologischer Art angewiesen. In dieser Rich- tung ist es nun bedeutungsvoll, dass bei den Luzula-Arten, deren Blüten in Ähren oder Kópfchen zusammengedrängt sind, sich eine Neigung zum Schwinden der Vorblätter zeigt. Wenn dieses Schwinden fortschritte, so
4) Thurnia lasse ich als gar zu abweichend hier bei Seite.
54 Fr. Buchenau,
würden zuletzt vorblattlose Blüten in den Achseln von Hochblättern vorhan- den sein. Aus diesem Grunde glaube ich annehmen zu dürfen, dass die Juncus-Arten mit vorblättrigen Blüten die ältere Gruppe bilden. Ich nehme daher auch an, dass der Urtypus der Juncaceen vorblättrige Blüten hatte, und dass er also den Juncis poiophyllis (J. bufonius, tenuis, squarrosus, tri- fidus, Greenei u. s. w.) entsprach.
Aus diesem Urtypus entwickelte sich die Gattung Luzula durch Ver- minderung der Eichen jedes Fruchtblattes bis auf 1; indem zugleich die überflüssig gewordenen Placenten (die Ränder der Fruchtblätter!) einge- zogen wurden, entstand der einfächerige Fruchtknoten von Luzula, und die drei Eichen verschoben sich in die Basis des Fruchtknotens vor die Frucht- blätter. Die Gattung Luzula erwarb aber zugleich die eigentümlichen Rand- haare der meisten Phyllome. Ob die Geschlossenheit der Blattscheiden bei dem Urtypus der Juncaceen vorhanden war, oder erst später von der Gat- tung Luzula (sowie von Juncus lomatophyllus und Prionium) ausgebildet wurde, mag nicht sicher zu entscheiden sein. Wahrscheinlich ist mir das Letztere, denn die Rollung der Blattscheidenründer scheint mir das Ein- fachere, Naturgemäßere zu sein. Bei den Gräsern ist die Rollung der Blatt- ränder, bei den stark umgebildeten Cyperaceen aber ihre Geschlossenheit überwiegend häufig.
Aus dem Urtypus, welcher im Wesentlichen ein Juncus poiophyllus war, entwickelten sich nach einer anderen Seite hin die Junci genuini. Die Blatt- lamina wurde immer schmaler; sie war zuerst flach, dann rinnenfórmig, gefurcht, schwach gefurcht und zuletzt mehr oder weniger cylindrisch ; die mehr oder weniger graziöse Biegung der flachen Laubblätter nach außen machte der steilaufrechten, steifen Form Platz, wie wir sie bei den sterilen Stengeln von Juncus effusus kennen. Dieser Übergang ist noch jetzt zu verfolgen, wenn wir folgende Reihenfolge von Species in das Auge fassen:
J. tenuis — dichotomus — Chamissonis (nebst capillaceus) — setaceus — Smiihii — mexicanus — effusus.
Mit dieser Umwandlung der Lamina ging die Neigung zum Verkümmern derselben an den unteren Blättern Hand in Hand. — Der volle Typus eines Juncus genuinus war erreicht, wenn
1. die Lamina vollständig stengelähnlich geworden war,
2. die unteren Blätter der sterilen und der fertilen Triebe auf Nieder- blátter mit kleiner borstlicher Lamina (oder ganz ohne solche) reduciert waren,
3. der fertile Trieb nur noch ein einziges Blatt, das unterste (eine Scheinfortsetzung des Stengels bildende) Deckblatt des Blütenstandes,
4. ebenso der sterile Trieb nur noch ein einziges Laubblatt, den an seiner Basis von Niederblättern umgebenen »sterilen Stengel« (der älteren Systematiker) besaß.
Aus einem dem Urtypus nahestehenden J. poiophyllus entwickelte sich aber durch Walzliehwerden der Lamina (starke Entwickelung des Markes)
Monographia Juneacearum. 55
der kleine nur durch eine Art vertretene Seitenzweig der Junci subulati. Noch jetzt tritt ja die nahe Verwandtschaft des J. subulatus mit dem J. com- pressus sehr stark hervor, wenn auch der erstere vielleicht nicht ganz un- mittelbar von dem J. compressus abzuleiten ist.
Die Entwickelungslinie: J. poiophylli—genuini wurde fortgesetzt durch die J. thalassici (J. maritimus, acutus), indem an die Stelle der Einzelblüten armblütige Blütengruppen traten; dabei ist übrigens auBer dem oben be- sprochenen Verkümmern der Vorblätter auch die Möglichkeit außerordent- licher Sprossung (Bildung von Blüten aus den Achseln der obersten Vor- blütter) nicht ausgeschlossen.
Das Mark, welches bis dahin in den Gruppen der J. genuini und tha- lassici gleichmäßig ausgebildet oder doch höchstens in horizontale Schichten zerrissen war, differenzierte sich nun; die früher schon vorhandenen hori- zontalen Gefäßbündelverbindungen bildeten sich zu partiellen Querwänden aus, zwischen denen Längshöhlen auftraten: aus den Juncis thalassicis bildete sich die kleine Gruppe: J. obtusiflorus und punctorius der J. sep- lati aus.
Einer anderen Entwickelungsriehtung folgend bildeten sich aus den Juncis poiophyllis die J. alpini, indem die Blüten vorblattlos wurden und zu Köpfehen zusammentraten, gleichzeitig aber die Lamina immer schmaler wurde. Eine ganz entschiedene Annäherung an die Junci alpini zeigt der merkwürdige J. modestus aus Nordehina, welcher noch einzelständige vor- blättrige Blüten, aber schon ganz die Vegetationsorgane einer echten Art der Untergattung alpini besitzt. Bei den ausgebildeten J. alpinis!) ist die La- mina vorhanden, aber sehr schmal und dabei ein- oder zweiröhrig ge- worden; in den Röhren haben sich deutliche Querscheidewände gebildet, welche aber selbst beim Austrocknen nicht äußerlich hervortreten. J. cas- taneus und himalensis haben trotz ihrer nahen Verwandtschaft ziemlich verschieden gebaute Blätter; J. castaneus flachere, mehrröhrige, J. hima- lensis fast cylindrische (oben jedoch rinnige), einróhrige, welche sehr an die Blätter mancher Septati erinnern. — Die J. alpini haben sämtlich feil- spanförmige Samen und sind ausgeprägt arktisch-alpine Pflanzen.
Wurden bei einem der Junci alpini (zu denen übrigens die Species J. alpinus Villars nicht gehört) die Querwände der Laubblätter kräftiger, so war der Übergangsschritt zu den Juncis septatis gemacht. So ist z. B. der J. biglumis mit seinen dünnen Laubblättern äußerlich betrachtet noch ein echter alpinus; nach seinem inneren Baue aber nähert er sich den J. septatis sehr; der Übergang beider Gruppen aber wird dargestellt durch
4) Diese Gruppe ist durch das Ausscheiden des flachblättrigen Juncus minimus wesentlich homogener geworden, als ich sie in EnsLer’s Jahrbüchern 1880, p. 111 auf- führte. Dagegen wird wahrscheinlich der J. ochraceus aus dem Himalaya mit mehr- röhrigen Laubblättern zu ihr zu rechnen sein; die Samen desselben sind aber noch nicht bekannt.
56 Fr. Buchenau.
J. chrysocarpus und Grisebachii des Himalaya. — Dabei erhebt sich aber eine größere Schwierigkeit. Wir müssen annehmen, dass die feilspan- förmigen Samen der Junci alpini eine später erworbene Anpassung an den feuchten Standort sind. Da nun die große Mehrzahl der Junci septati semina nucleo conformia, non scobiformia, besitzt, eine Rückbildung der Semina scobiformia in semina nucleo conformia aber doch wohl schwer anzunehmen ist, so können wir nicht annehmen, dass die Mehrzahl der J. septati aus den J. alpinis entstanden ist, müssen uns vielmehr nach einem anderen Ent- wiekelungswege umsehen. Und dieser findet sich in der That.
Aus dem alten Typus der J. poiophylli entwickelten sich nämlich zunächst durch Beibehaltung der flachen Laubblätter, aber Vereinigung der Blüten in Köpfchen die J. graminifolü. Diese in Europa nur noch kümmerlich durch J. capitatus, reicher schon in Nordamerika, Südamerika und Australien, über- reich aber am Cap der guten Hoffnung vertretene Untergattung hat einen merkwürdigen kleinen Seitenzweig getrieben in dem der Capflora ange- hörigen J. singularis mit markerfüllter, flach-walzlicher Lamina, einer Pflanze, welche bis jetzt nur ein einziges Mal in einer sehr beschränkten Anzahl von Exemplaren gesammelt wurde und jetzt vielleicht durch die Schafe ausgerottet ist. — Unter den heutigen Juncis graminifoliis suchen wir nun allerdings vergebens nach Arten, welche wir als Mittelformen oder Zwischenglieder zu den J. septatis ansprechen können. Dagegen besitzen viele J. septati ein atavistisches Merkmal, welches darauf hinweist, dass sie von flachblüttrigen Arten abstammen; es ist dies die mehr oder weniger weit hinaufreichende Furche auf der Oberseite der Blattlamina, welche oft (wie z. B. bei J. supinus und alpinus) noch die charakteristischen zarten Zellen der Oberseite der flachen, grasartigen Laubblätter (cellules bulli- formes nach J. Duvar-Jovve, Gelenkzellen von Tscnincn) besitzt.
Übrigens entsandten auch die J. alpini einen kleinen Seitenzweig nach den graminifoliis hin. In dieser Richtung liegt zunächst der J. castaneus, dessen Blätter bereits ziemlich breit und mehr oder weniger rinnenförmig oder auch fast flach, aber noch von mehreren Lüngshóhlen durchzogen sind; ausgeprägter noch J. minimus, Regelü und Clarkei mit flachen, wirklich grasartigen Laubblättern.
Diese Betrachtungen machen es sehr wahrscheinlich, dass die Unter- gattung der J. septati sich auf verschiedenen Wegen (polyphyletisch) ent- wickelt hat. Ihre Organisation mit den von Luftröhren durchzogenen, aber quergefächerten Stengeln und Laubblättern erscheint als die höchste Anpassung der Juncaceen- Organisation an feuchte, sumplige Standorte. Auch die Stengelform der Laubblätter bei den J. genuinis und thalassicis ist eine, wenn auch noch unvollkommene Anpassung an diese Standorte. Es ist dabei besonders beachtenswert, dass die Cylinderform hier als eine Anpassung an das Wasserleben betrachtet werden muss, wührend sie sonst so häufig als Folge des Wüstenklimas auftritt.
Monographia Juncacearum, 57
Die Gattung Luzula gliederte sich in eine geringere Anzahl von Gruppen. Die niedrigst stehenden Arten sind offenbar die mit mehr oder weniger einzelstindigen, rispigen oder doldenrispigen Blüten (Subgenus Anthelaea: L. purpurea, nemorosa, spadicea). Von ihnen zweigte sich eine kleine, in jedem Sinne schwächliche Gruppe (Pterodes, die der L. pilosa) mit sehr verlängerten Blütenstielen und einem auf der Spitze der Samen entwickelten Anhängsel ab. Krüftiger und weit vielgestaltiger ist die dritte
seplatı
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Marsippospermum a | singularis
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Gruppe (Gymnodes), in welcher die Blüten zu Köpfchen oder Ähren ver- einigt sind (L. campestris, confusa, spicata, nutans u. s. W.), deren Ent- stehung aus jener ersten Gruppe noch jetzt klar zu erkennen ist.
Meine Ansichten über die Entwickelung der einzelnen Gruppen (mit Ausnahme von Prionium, Patosia, Oxychloë und Distichia) lassen sich also durch vorstehendes Schema darstellen.
Die polyphyletische Entwickelung einzelner Eigentümlichkeiten zeigt sich aber auch in anderen Organen. Die Entwickelung von Anhängseln an den Samen tritt (abgesehen von der Untergattung Pferodes bei Luzula) in allen größeren Untergattungen von Juncus ganz unabhängig von einander auf. Folgende Übersicht wird dies belegen.
58 Fr, Buchenau.
Es haben in der Untergattung kürzer oder länger geschwänzte oder feilspanförmige Samen:
potophylli J. Vaseyi, Greenei, — trifidus.
genuini J. procerus, pallidus, — Jacquini, — beringensis, — Hallü, Parryi, Drummondii.
thalassıci J. acutus, Cooperi, maritimus.
septati J. Grisebachü, chrysocarpus, — asper, brachycephalus, trigonocarpus, canadensis, — Mertensianus.
alpini species omnes.
graminifolü J. minimus, — Regelü, — Clarkei.
Dass diese Eigentümlichkeit nicht auf einmal erworben und dann durch Vererbung weiter fortgepflanzt sein kann, lehrt jeder Blick auf das bunte Gemisch der vorstehenden Arten. Aber auch innerhalb der einzelnen Sub- genera weichen meistens die eben genannten einzelnen Artgruppen soweit als möglich von einander ab. J. Vaseyi und Greenei sind zwei nahe ver- wandte nordamerikanische Arten, haben aber gar keine Ähnlichkeit mit dem arktisch-alpinen J. trifidus. — Der alpine J. Jacquini steht in obiger Liste zwischen den beiden stattlichen Arten der südlichen Halbkugel: J. procerus und pallidus, den zarten sehr nahe verwandten Formen: J. Drummondii, Halli und Parryi der Rocky Mountains und dem ihnen im Äußeren so áhnlichen, aber durch Anwesenheit subepidermaler Skleren- chymbündel von ihnen verschiedenen J. beringensis. Am frappantesten ist die Thatsache mit Beziehung auf die genannten Arten der J. septati. J. Grise- bachii und sphaerocarpus stehen in unmittelbarer Verwandtschaft zu den J. alpinis des Himalaya. Ganz unabhängig von ihnen hat eine Gruppe von vier nahe verwandten Arten in Nordamerika (J. asper, brachycephalus, cana- densis und trigonocarpus) die geschwänzten Samen ausgebildet, während J. Mertensianus (mit ihnen nicht nahe verwandt) erst gleichsam den Anfang damit gemacht hat.
In ähnlicher Weise tritt das Schwinden des inneren Staubblattkreises an verschiedenen Stellen innerhalb der Familie ganz unabhängig von ein- ander auf. Es fehlt (vergl. Bucnexau bei Ensrer, l.c., 4880, p. 135) in den kleinen Gattungen, sowie in den beiden Untergattungen Pterodes und An- thelaea der Gattung Luzula, ferner in deu Untergattungen subulati, thalus- sici, alpini, singulares ; unter den poiophyllis ist nur J. bufonius durch den Besitz einer häufig dreimännigen Endblüte ausgezeichnet. Dreimännige oder in der Zahl der Staubgefäße schwankende Arten finden sich fast nur in den Untergattungen Gymnodes, J. genuini, seplati und graminifolii, also gerade in den am stärksten specifisch veränderten hoch differenzierten Gruppen, in welchen das Schwinden der inneren Staubblätter ganz unabhängig von einander aufgetreten sein muss. Merkwürdig ist dabei noch, dass diese Er- scheinung in Amerika außerordentlich viel häufiger vorkommt als in der alten Welt. Ebenso ist in Amerika sowohl bei Juncus als auch bei Luzula
Monographia Juncacearum, 59
die Neigung zur Zusammenziehung des Blütenstandes ganz besonders häufig.
Endlich ist auch das Schwinden der Scheidewände (wodurch also die Placenten unmittelbar auf die Fruchtwand zu liegen kommen und eine An- näherung an die einfächerige Frucht von Zuzula entsteht) an mehreren Stellen der Familie unabhängig aufgetreten. Völlig einfächerige Früchte besitzen nämlich aus der Untergattung graminifolii der J. ochraceus, cype- roides und spargantifolius und das Gros der J. septati (charakteristischer Weise nicht die aus den thalassicis hervorgegangenen Arten J. obtusiflorus und punctorius, sowie der unmittelbar mit den a/pinis verwandte J. Grise- bachii), sowie Rostkovia. — Aber auch das grade Gegenteil: die Vereinigung der Placenten im Mittelpunkte der Frucht zu einer Mittelsäule, tritt bei J. repens (Subgenus graminifolit) und der Gruppe des J. Drummondii (Subgenus genuini) auf. |
Verwendung. Die Juncaceen besitzen keine hervorragende Wich- tigkeit für das Menschengeschlecht. Die meisten Arten werden zwar vom Vieh gefressen, ohne aber einen hervorragenden Nährwert zu besitzen. Manche Arten werden im frischen Zustande nicht leicht vom Vieh berührt, so: J. bufonius und tenuis der Wegründer, J. trifidus der Hochgebirge und J. effusus der sauren Wiesen. Als Heu aber werden sie begierig gefressen ; es muss dahin gestellt bleiben, ob durch das Trocknen eine Ànderung des Geschmackes oder leichtere Verdaulichkeit bewirkt wird. Juncus Gerardi ist in den Küstengegenden ein geschätztes Futtergras; ebenso werden da- selbst die Stengelspitzen von J. maritimus mit Früchten und reifen Samen für sehr nahrhaft erklärt. —
Manche Arten von Luzula (pilosa, nemorosa, silvatica, campestris) und Juncus (effusus, Leersü) werden — wohl wegen ihres Gerbstoffgehaltes — in der Volksmedicin als Mittel gegen Steinbeschwerden und Nierenleiden gebraucht. — In Argentinien dienen die gerösteten Früchte von J. acutus als Heilmittel bei Diarrhoe und Wassersucht (G. Hırronxynus, Boletin Acad. nac. Cordoba, 1882, IV, p. 514).
Die Stengel von J. acutus, maritimus, subulatus, glaucus, effusus, Leersii und verwandten Arten, sowie von Marsippospermum werden in verschie- denen Ländern der Erde zu Matten, Stuhlsitzen, Beuteln und ähnlichen Dingen verflochten, von denen das Museum of economic botany zu Kew manches schüne Belegstück aufbewahrt. Sie nehmen Farbe gut an; ihre Fasern würden sich bei massenhafter Produktion wohl auch gut zur Papier- fabrikation eignen. — Das Mark von J. effusus diente früher als Docht im Thranlampen (ein Exemplar der letzteren in demselben Museum). Noch jetzt benutzt man es vielfach zu Schleifen in Krünzen (u. A. bei Bremen und im Riesengebirge; hier unter dem Namen »Lentenmark«). — In China dient es noch heute zu Dochten und zur Ausfüllung der so außerordentlich
60 Fr. Buchenau.
Distichia leichten, die Hitze vortrefflich abhaltenden Hüte (welche in Indien mit dem Marke von Aeschynomene aspera gefüllt werden). Daselbst. gebraucht man auch eine Abkochung des Markes als kühlendes Mittel bei fieberhaften Krankkeiten. (H. F. Hancr, in Journ. of botany, 1875, 2. sér., IV, p. 106). — Besondere Beachtung verdienen die überaus zähen schwarzen Netze (ab- gestorbene Gefäßbündel der Blattbasen), mit denen der Stamm von Prionium serratum dicht bedeckt ist. Sie liefern vortreffliche Schürzen, Bürsten, Quaste, selbst Taue und kónnen auch als Stopfmaterial gebraucht werden. Die Blätter lassen sich zu dauerhaften Hüten und Flechtwerken verwenden. Das Herz (die Endknospe) soll essbar sein und auch einen heilkrüftigen Ex- trakt liefern.
I. Distichia Nees et Meyen!). C. G. NEES vox ESENBECK et MEYEN, in: Fr. J. F. Meyen: Beiträge zur Botanik; Verh. d. Kais. Leop, Carol. Akad. d. Naturf., 1843, XX, Supplem. I, p. 129, (v. p. 4.)
Char. genericus. Flores dioeci, prophyllati. Flos masculinus (in D. muscoide et filamentoså ignotus) terminalis, longius pedunculatus ; prophylla 2 minima hypsophyllina; tepala chartacea fusca, inaequalia; stamina sex; filamenta brevissima; antherae basifixae, lateribus dehis- centes, lineares, breviter apiculatae, flavidae; rudimentum pistilli adest. Granula pollinis tetraëdrica. Flos foemineus brevissime pedunculatus (sive foliis reconditus), terminalis (?) uniprophyllatus (in D. tolimensi bipro- phyllatus?); tepala scariosa; stamina desunt. Ovarium pyriforme vel clavatum; stilus brevis vel longior; stigmata 3 longa; ovula anatropa. Fructus capsularis, basi trilocularis, medio imperfecte trilocularis (in D. tolimensi unilocularis?). Semina plura, obovata, obconica vel obliqua, apiculata, griseo-alba; epispermium crassum, album, fere spongiosum. Embryo rectus parvus in basi albuminis albi farinacei. — Plantae peren- nes, humiles, andinae, caespites densissimos, pulvinatos formantes; caules breves foliis bifariis obtecti; vaginae latae, complicatae; lamina parva, cy- lindrico-conica.
Lit, Sr. ExpLicher, gen. plant.; mantissa altera; 1853, p. 58, No. 1050/4. J. Decaisne, description d'un nouveau genre de plantes (Goudotia) in: Ann. sc. nat. 3e sér., 4845, IV. p. 83. — L. Preirrer, Nomenclator botanicus, 1874, I, 2, p. 1414. Fr. BucnENav, kritische Zusammenstellung der Jun- caceen aus Südamerika, in Abh. Nat. Ver. Brem. 1879, VI, p. 369. Fr.
1) In der nachfolgenden systematischen Bearbeitung sind die Namen der wichtig- sten Arten durch fetten Druck ausgezeichnet, Diese Arten sind also entweder nicht durch Mittelformen mit anderen Arten verbunden, oder erscheinen durch Verbreitung und Varietütenbildung besonders wichtig oder endlich stellen in polymorphen Gruppen die Haupttypen dar, um welche sich die anderen gruppieren.
Monographia Juncacearum, 61 Distichia BucneNav, die Verbreitung der Juncaceen über die Erde, in Ensuer’s Jahr- büchern, 1880, I, p. 441. Bextuam und Hooger, genera plantarum, 1883, Ill, p. 866. .
1. D. museoides C. G. Nees vow Esenseck et Meven, in Fr. J. F. Meyen, l. e.!) Rami breves, 10 usque 45 (rarius 18) mm lati. Vagina in auriculas duas terminans; lamina 3 usque 5 (raro usque 7) mm longa, cy- lindrico-conica, albo-callosa. Fructus trilocularis, vel medio imperfecte trilocularis.
Lit. Agapatea peruviana E. G. Steuer in schedula pl. LECHLERI peruvianae. Fr. Buchenxau, kritische Zusammenstellung der Juncaceen aus Südamerika, in Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, p. 369.
Descr. Perennis, densissime caespitosa, caespites humiles pulviniformes for- mans. Radices teretes, validae, diam. 0,75—1 mm. Rhizoma erectum multiceps. Caules breves, densissime foliati; rami propter foliorum bifariorum bases latas com- pressasque applanati. Folia omnia conformia, bifaria, disticho-equitantia, 40—14 mm longa; vagina magna, lata, 5—8 mm longa, 3—4 mm lata, complanata, cartilaginea, marginibus membranaceis, superne in auriculas duas parvas terminans; lamina parva, 3 usque 5 (raro usque 7) mm longa, rigida, cylindrico-conica, supra basi tantum cana- liculata, laevis (in statu sicco sulcata), apice callo obtuso albo terminata. Flores diclini, dioeci. Flos masculus ignotus. Flos foemineus in axillo folii lateralis (?, secun- dum Nees et MEvEN terminalis) sessilis, foliis reconditus, basi prophyllo unico bicari- nato obtectus. Perigonium hexaphyllum |? profunde sexpartitum N. et M.) serius saepe scissum vel evanescens. Tepala aequilonga, scariosa, oblongo-lanceolata, acumi- nata, interna angustiora, 5—7nervia, nervo medio solo fortiori. Pistillum ....., ovarium ..... , Stilus... , stigmata ..... Fructus perigonio longior, 9 mm longus, clavatus, acutiusculus vel obtusus mucronatus, basi indistincte trigonus, tri- locularis2) (vel medio imperfecte trilocularis) stramineus sive pallide fuscus (an de- hiscens?). Semina plura, ca. 4,5 mm longa, formá variantia, obovata, obconica, saepe obliqua, apiculata, griseo-alba; epispermium crassum, album, spongiosum,
Distr. geogr. Anden von Peru und Bolivia, in 4&—5000 m Höhe.
Collect. W. Lecnzer, pl. peruv. 4954 (!). G. Maxpox, pl. andium boliv. A444 (V.
Icones. Fm. Bucnexzu, Abh. Nat. Ver. Bremen, 1879, VI, Tab. UI
(fruct. et sem 1
Nota. Die Spitze der einzelnen Triebe erinnert in dem Umrisse ihrer Form auf- fallend an die Gestalt der Vorderfüße des Maulwurfs.
2. D. filamentosa A. Grisesacn), Symbolae ad floram argentinam, in: Abhandl. Kön. Ges. Göttingen, 1879, XXIV, p. 318. (Sep. Abdr.).
4) Planta Lechleri peruviana, No. 4813, a STEUDELIO nomine: Distichia muscoides N. ab Es.? laudata gramen est: Sporobolus fastigiatus Presl.
2) Dissipimenta sepalis exterioribus adversa, suturae (seu capsulae anguli) interiori- bus; quae cum carpellorum dorso medio respondeant, carpella ipsa sepalis interioribus opposita esse pateat.« NEES et MEYEN.
3) Griserach publicierte diesen Namen (übrigens auf Grund meiner schriftlichen Mitteilung) wenige Wochen vor dem Drucke meiner Arbeit über südamerikanische Juncaceen,
69 Fr. Buchenau. Distichia
Rami breves, ca. 4 em lati. Vagina in auriculas parvas terminans; lamina 6—12 (raro 15) mm longa, conico-cylindrica, apice in setam 2—4 mm lon- gam, plerumque curvatam terminans. Fructus trilocularis, vel medio im- perfecte trilocularis. .
Lit. Agapatea filamentosa Fr. Buchexau, über die von Maxpow in Boli- via gesammelten Juncaceen, in Abh. Nat. Ver. Brem., 4874, IV, p. 124. Fr. Buchexau, kritische Zusammenstellung der südamerikanischen Junca- ceen, ibid. 1879, VI, p. 369.
Descr. Perennis, den- sissime caespitosa, caespites humiles pulviniformes for- mans. Radices teretes, va- lidae, diam, 0,75—1 mm. Rhizoma erectum multi- ceps. Caules breves, den- sissime foliati; rami propter foliorum bifariorum bases latas compressasque appla- nati, Folia omnia conformia, bifaria, disticho-equitantia, 40—45 mm longa; vagina magna, 6—8 mm longa, ca. 3mm lata, complanata, carti- laginea, marginibus mem- branaceis, superne in auricu- las duas parvas terminans; lamina 6—12 (rarius 15) mm longa, rigida, conico-cylin- drica, apice non callosa sed in setam 2—4 mm longam plerumque curvatam termi- nans. Caetera ut in D. mus- coide N.et M., sed fructus ob- tusior (obtusatus vel umbona- tus, mucronatus) esse videtur.
Distr. geogr. An- den von Bolivia in der Hóhe von 4500 m.
Collect. G. Max- DON, pl. Andium Boliv.
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Fig. 6. Distichia (Goudolia) tolimensis (Decsne.) Buchenau. 1443 N).
A Stück des dichten Rasens einer männlichen Pflanze, B : TET männliche Bl., C weibliche Bl., D Frkn. im Querschnitt, 3. D.tolimensis Fn. E Sa. (Nach DrcaiswE in Ann. sc. nat. 3, ser. IV. tab. IV.) BucuEeNav, die Verbrei-
tung der Juncaceen über die Erde, in Excrzn, botanische Jahrbücher, 1880, I, p. 141. Rami taeniati, 6—10 mm (raro usque 20 mm) lati. Vagina superne sensim attenuata. Lamina brevis, conica, 4,5—2 (raro usque 4) mm longa, indistincte callosa.
Monographia Juncacearum. 63 Patosia Fructus unilocularis (?). Perigonium in flore foemineo durius quam in spe- ciebus antecedentibus esse videtur.
Lit. Goudotia tolimensis J. Decaisne, description d'un nouveau genre de plantes, in: Ann. se. nat. 3e sér., 1845, IV, p. 83.
Descr. Perennis, densissime caespitosa, caespites, humiles magnos pulvinifor- mes formans. Radices rarae, teretes, diam. cà. 0,75—4 mm. Rhizoma erectum mul- ticeps.! Caules erecti, breves, densissime foliati; rami propter foliorum bifariorum bases latas compressasque applanati, cum foliis 6 usque 8 vel 40 (raro 20) mm lati. Folia omnia conformia, bifaria, disticho-equitantia, ca. 6 mm longa et 2 mm lata; va- gina magna, superne sensim attenuata (auriculae desunt), complanata, cartilaginea, marginibus hyalinis ; lamina rigida brevis, conica, 4,5—2 (raro usque 4) mm longa, apice subpungens. Flores abortu diclini, dioeci. Flos masculinus pedunculatus; pedun- culo tenui, 5—15 mm longo; prophylla 2 (3 Decaisne !) parva hypsophyllina, in apice pedun- culi adsunt; flos ca. 3,5—4 mm longus; tepala sex, lanceolata, acutiuscula, fusca, marginibus angustissimis membranaceis, interria distincte minora et angustiora: sta- mina sex, tepalis fere !/; breviora; filamenta brevissima; antherae lineares, breviter apiculatae, flavidae. Pistilli rudimentum in flore masculo adest. Flos foemineus (mihi ignotus; descriptio sec, cel. J. Decaisne): brevissime pedunculatus, pro parte foliis reconditus; perigonium hexaphyllum ut in flore masculo, sed tepala latiora; stamina abortiva 0; stilus brevis in stigmatibus 3, linearibus, roseis divisus; ova- rium oblongum inferne in stipitem crassum, suberosum, transverse rugosum?), attenu- atum; capsula (immatura) obscure trigona, rudimento styli subapiculata, unilocularis, placentariis tribus parietalibus, inferne subcontiguis, capsulam trilocularem mentien- tibus, gradatim ad apicem discretis, vix prominulis, pluriovulatis; ovula anatropa, biseriata; fructus ..... , semina .... (pistillum tepala fere duplo superans; fructus tepalis longior, secund, ic. cel. Decaisnei).
Distrib. geogr. In den äquatorialen amerikanischen Cordilleren, an der Grenze des ewigen Schnees: Tolima (Goupor), Antisana (BONPLAND, W. Jameson), »Nov. Granada« (Punprz).
Icones. J. Decaisne, l. c. Tab. IV.
II. Patosia Fr. Buchenau n. gen. (planta a cel. R. A. PHILIPPI pro primo in loco andium chilensium »los Patos« dicto, prope Coquimbo lecta, unde nomen elegi.) (v. p. 4.)
Char. gener. Flores dioeci, terminales (7. Flos masculinus longius stipitatus, uniprophyllatus; tepala aequilonga, glumacea; sta- mina 6, tepalis !/, breviora; filamenta brevissima; antherae lineares, , apiculatae; rudimentum pistilli adest. Granula pollinis tetraédrica. Flos foemineus in axillo folii occultus, sessilis, uniprophyllatus (?), stigmata tantum exserta; tepala linearia, convoluta, medio glumacea, margini- bus latis membranaceis. Ovarium angustum, sensim in stilum longum
4) Die Vorblätter sind sehr zart; indessen glaube ich an der aufgeweichten Blüte eines Jameson’schen Exemplares vom Antisana mit Sicherheit nur zwei Vorblütter con- statiert zu haben. l
2) certe in statu sicco tantum! Fr. B.
64 Fr. Buchenau. Patosia
filiformem attenuatum; stigmata 3, longa, filiformia, exserta. Fructus capsularis elongato-ovatus, longe acuminatus, triseptatus. Semina plura—, obovata, ovata, obconica, vel pyriformia; texta externa alba, subspongiosa, interna dura, crassa. — Planta perennis humilis andina, caespites densos
subspinescentes formans.
Nota. Nachdem die Gattung Disticha durch Einfügung der dritten Art (D. tolimensis Buchenau) erweitert worden ist und als eine außerordentlich natürliche Gruppe erscheint, kann diese Pflanze unmöglich in dieser Gattung (in welche sie nur provisorisch einge- ordnet war) verbleiben. Auch von Oxychloë weicht sie (wie ich bereits in Abh. Nat. Ver. Bremen, 4879, VI, p. 370 ausführe) namentlich im Baue der weiblichen Blüte und der Frucht so wesentlich ab, dass sie von ihr getrennt werden muss.
4. P. clandestina Fr. Bucnexnav. — Folia erecta. vel patentia pungenti- mucronata; flos masculinus stipitatus, uniprophyllatus ; flos foemineus clan- destinus, stigmata tantum exserta.
Lit. Rostkovia (?) clandestina R. A. Puirierr, plant. nov. chilensium centuria quinta, in: Linnaea, 1857, XXIX, p. 76. Rostkovia (?) brevifolia R. A. Pumierr, ibid. (v. etiam R. A. PnıLippr in: Linnaea 4864, XXXIII, p. 269). Oxychloë brevifolia Fr. Bucnewav in litt. (A. GniseBAcu, Symbolae ad floram argentinam, in: Abh. Kön. Ges. Göttingen, 4879, XXIV, p. 318). Distichia (?) clandestina Fr. Buchexav, kritische Zusammenstellung der Jun- caceen aus Südamerika, in: Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, IX, p. 370.
Descr. Perennis, densissime caespitosa, caespites humiles pulviniformes pun- gentes formans. Radices teretes, crassae, diam. ca, 4,5 mm. Rhizoma erectum multiceps. Caules usque 8 cm longi, dense foliati, vaginis foliorum mortuorum et vi- ventium densissime obtecti. Folia brevia, basi bifaria, superne irregulariter trifaria ; vagina latissima, ca. 4 cm longa, fere rectangularis, superne in auriculas duas obtusas producta; ligula callosa brevis; lamina rigida linearis, 6—8 vel 10 (raro usque 46) mm longa, diam. vix 4 mm, erecta vel squarrosa, pungenti-mucronata, supra basin canali- culata, superne cylindrica. Flos masculinus (pseudoterminalis) longe (ca. 3 cm) pedunculatus, uniprophyllatus; prophyllum glumaceum, late-ovatum, flore multo brevius; tepala ca. 5 mm longa, aequalia, glumacea, elongato-lanceolata, vix mucro- nata, straminea vel interna plus minus rubescentia; stamina sex, fere 3 mm longa ; filamenta brevissima, antherae lineares, flavidae, apice mucronatae; rudimentum pistilli in flore masculino adest. Flos foemineus (pseudoterminalis?, teste cel. PuiLiper in Linnaea 1864 terminalis) in axillo folii sessilis, ocultus (stigmatibus tantum exsertis) uniprophyllatus (?); tepala aequalia fere 42 mm longa, linearia, pallida, medio tantum cartilaginea, lateribus hyalinis, apice mucronata, Ovarium angustum, sensim in stilum longum (ca. 8 mm) filiformem, castaneum, attenuatum; stigmata tria, longa, papillosa. Fructus (perigonium discindens) elongato-ovatus, longe acuminatus, casta- neus, triseptatus. Semina plura, obovata, ovata, obconica, pyriformia vel obliqua, apiculata ; testa externa tenuis, subspongiosa, alba, mollis, interna dura, crassa, castanea,
Distr. geogr. In den chilenischen Anden von Coquimbo, St. Jago und Linares.
Icones. Fm. Bucnexav, in: Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, Tab. IIT.
Nota 4. Über den morphologischen Aufbau dieser Pflanze ist das von mir l. c. 1879, p. 370—373 Gesagte zu vergleichen.
Nota?2, Auch bei dieser Pflanze ist (ähnlich wie bei Oxychloë) die Blattfläche dem trockenen Klima angepasst. Alle Epidermiszellen sind außen stark verdickt, wenn auch
H
Monographia Juncacearum. 65 Patosia die in der rinnenförmigen Vertiefung der Oberseite liegenden bei weitem nicht so star wie bei Oxychloë. Unter der Epidermis liegt ein dichtgebautes, kleinzelliges, chlorophyll- haltiges Rindenparenchym, auf welches die Gefäßbündel folgen; die Sklerenchymbelege der letzteren sind bei weitem nicht so stark wie diejenigen von Oxychloë; ich fand nur eins derselben (das mittlere der Unterseite) bis unmittelbar zur Epidermis vorspringend. Das Mark zeigt denselben eigentümlichen Bau wie dasjenige von Oxychloë,
Nota 3. Zu Patosia dürfte wohl auch die von PExTLAND bei La Paz gesammelte sterile Pflanze gehören, welche BEntHAm und Hooger (Gen. plantarum, 4883, III, p. 867) als eine dritte Art von Oxychloë bezeichnen. Von Patosia clandestina ist die PENTLAND'sche Pflanze sogleich durch die abgerundet-stumpfe Blattspitze zu unterscheiden, Übrigens sammelte PExTLAND bei La Paz auch ächte Distichia muscoides.
III. Oxychloë R. A. Philippi. R. A. PnıLıppı, Reise in die Wüste Atacama, 1860, zweite Paginierung, p. 52. (v. p. 4.)
Char. gener. Flores dioeci, terminales (?). Flos masculinus longius stipitatus, biprophyllatus; tepala subaequilonga, interna distincte longiora, glumacea; stamina 6, tepalis ca. !/; breviora; filamenta brevis- sima, antherae lineares, apieulatae; rudimentum pistilli adest. Granula pollinis tetraédrica. Flos foemineus stipitatus, ex axillo folii exsertus, biprophyllatus; tepala latissime ovata, obtusissima, saepe mucronata, coria- cea, marginibus membranaceis; ovarium triloculare, placentis tribus cen- tralibus; ovula plura biseriata, adscendentia; stilus brevis persistens; stigmata 3 brevia. »Bacca exsucca, in parte superiore durior« (Paikre). — Planta perennis andium Americae australis, caespites humiles, densissimos, spinescentes formans.
Litt. L. Preirrer, Nomenclator botanicus, 1874, IL, I, p. 554. Bentnam et Hooker, gen. plant., 1883, III, p. 867 (sub Distichia).
Nota. Die Unterordnung von Ozychloé unter Distichia, welche BENTHAM und Hooker l. c. durchgeführt haben, erscheint mir sehr unnatürlich, während Distichia für sich allein mit den Arten: D. muscoides, filamentosa und tolimensis eine sehr natürliche Gattung bildet. `
1. 0. andina Dnumm ]. c. — Folia erecta, firma, longe acuminata, pungentia ; flos masculinus longius, foemineus brevius pedunculatus.
Lit. Distichia macrocarpa Wedd. in sched. plantae Boliviensis a cel. G. Mannon lectae, 4442 (v. Fr. Bucnenau, über die von Manpon in Bolivia gesammelten Juncaceen, in: Abh. Nat. Ver. Brem., 1874, IV, p. 123). Fr. Bucnexau, kritische Zusammenstellung der Juncaceen aus Südamerika, das., 1879, VI, p. 123. A. Griszsach, Symbolae ad floram argentinam, in: Abb. Kön. Gesellsch. Göttingen, 1879, p. 318.
Descr. Perennis, dense caespitosa, caespites magnos, pulvinatos, pungentes (diametro pedales et ultra) formans. Radices teretes, validae, diam. ca, 2 mm. Caules humiles, residuis foliorum dense obtecti. Folia tenacia, marcescentia, stramineo-Viri- dia, indistincte disticha, ca. 4 cm longa; vagina magna, lata, superne in ligulam distinctam, obtusatam, indistincte biauriculatam producta; lamina 2—2,5 m longa, rigida, teres,
Botanische Jahrbücher. XII. Bd. 5
66 Fr. Buchenau.
Oxychloë basi supra canaliculata, apice longe acuminata, pungens. Flores diclini, dioeci. Flos masculinus pedunculatus (pedunculo folia subaequante), prophyllis duobus glumaceis, inaequalibus, flore ca. (ia brevioribus instructus; tepala lineari-lanceolata, brevissime mucronata, glumacea, rubescentia sive straminea, externa ca. 6 mm, interna 7 mm longa ; stamina sex; filamenta brevissima, dilatata; antherae lineares, magnae (ca. 5 mm longae) flavidae, apice.mucronatae ; flos maseulinus rudimento pistilli instructus. Flos foemi- neus pedunculatus (pedunculo foliis breviore), prophyllis (duobus?) glumaceis, scariosis, stramineis, late-ovatis instructus; tepala orbiculari-ovata, obtusa, coriacea, marginibus membranaceis, distincte uninervia, externa mucronata, subbreviora. Pistillum ....; stilus brevis persistens, stigmata tria. Fructus perigonium superans, coriaceus, inde- hiscens, obovatus, apice retusus, trilocularis, stramineus sive rubescens. Semina nu- merosa, adscendentia, obovata, brevissime apiculata, ca. 4,5 mm longa (»triangularia, vel semilunata, angulosa« PnıLıppi), in statu sicco grisea, in statu humido ferruginea.
Distr. geogr. In trockenen Gebirgsgegenden: Bolivia, Prov. Lare- caja bis zur Wüste Atacama im nördlichen Chile. * Collect. G. Manpon, pl. Andium boliviensium, 1442 (!). Icones. R. A. Pnirierr, Le Tab. VI. Fr. Bucuenau, Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, Tab. HI (anal.).
Nota. Der Bau der Lamina ist dem Wüstenklima angepasst. Die Epidermis ist auf allen Seiten des Blattes (auch in der Rinne der Oberseite) außen sehr stark verdickt, so dass die dicke Außenseite etwa ?/3 der ganzen Zellhöhe einnimmt. Unter der Epider- mis liegt das sehr dicht- und kleinzellige grüne Rindenparenchym ohne größere Luft- lücken; die äußerste Zellschicht desselben enthält nur sehr wenig Chlorophyll. Das Mark lässt deutlich zwei verschiedene Schichten erkennen. — Von den Gefäßbündeln aus gehen sehr zartwandige, radiär gerichtete parenchymatische Zellen in das Innere, während das eigentliche, die Mitte des Blattes einnehmende Mark aus großen polygonalen, kräftiger contourierten Markzellen besteht.
IV. Marsippospermum Desv.
N. A. DEsvaux, Observations sur trois nouveaux genres de la famille des Joncinées, in Journ. de botan. 1808, I, p. 328.
(v. p. 4.)
Char. gen. — Flos magnus, singulus, terminalis. Prophylla 1—2, parva, hypsophyllina. Perigonium hexaphyllum, glumaceum; tepala valde inaequalia, subulato-lanceolata, longe acuminata, coriacea, marginibus membranaceis. Stamina sex, perigonio multo breviora; filamenta brevia; antherae lineares, triplo usque quadruplo longiores, apice unguiculatae vel muticae. Fructus magnus, lignescens, trigono-prismaticus, acumi- natus, acutissimus, subtriseptatus. Semina numerosa, magna, scobi- formia, luteo-alba, nucleo ferrugineo. — Species duae, antarcticae, paludes sive locos steriles incolentes.
Litt. Sr. EnpLicner, gen. plant., 4836, p. 431. No. 1049 (sub Junco). L.PrrrrrER, Nomenclator botanicus, 1874, II, 14, p. 235. Bentnam et Hookkn, gen. plant., 1883, III, p. 867 (sub Rostkovia).
Nota. J.D. Hooxrm hat in der Flora antarctica (4847) diese Gattung mit Rostkovia vereinigt, nachdem er selbst wenige Jahre vorher (1843) in den Icones plantarum die
Monographia Juncacearum. 67 Marsippospermum damals allein bekannte Art als Marsippospermum grandiflorum trefflich beschrieben und abgebildet hatte. Gegen jene Vereinigung habe ich bereits 4879 (Abh. Nat. Ver. Brem., VI, p. 373) Widerspruch erhoben, dennoch versuchen B&NTHAM und Hooker (l. c.), sie aufrecht zu erhalten. Sie weisen darauf hin, dass der Unterschied in den Samen (Mar- sippospermum hat feilspanförmige Samen mit zarter Haut, Rostkovia eifórmige Samen mit harter glänzender Schale) auch in der Gattung Juncus vorkomme, und dass auch die Verschiedenheiten im Wuchse geringer seien, als sie sich in der Gattung Juncus, z. B. zwischen J. bufonius und acutus finden. Diese Beweisführung würde offenbar nur für diejenigen Botaniker Wert haben, welche geneigt sind Marsippospermum und Rostkovia mit der Gattung Juncus zu vereinigen (wie dies EnNsT Meyen, Lananpe und Kuyta thaten). Ist man aber zu der Überzeugung gekommen, dass jene Pflanzen von Juncus getrennt werden müssen, so können sie unmöglich in einer Gattung vereinigt bleiben. Sie sind nicht etwa nur in den Samen, sondern im Baue des Rhizomes, der Stengel, Laubblätter, Vorblätter, Perigonblätter und der Frucht sehr verschieden; Marsippospermum ist mit dem Juncis genuinis, Rostkovia mit den Juncis poiophyllis zunächst verwandt. Man wird zwei solche Pflanzen wohl noch als Glieder der gróBeren Gattung Juncus, aus welcher sie offenbar hervorgegangen sind, betrachten können; im Falle der Abtrennung aber kann man sie nicht mit einander vereinigen. So kann man — um ein naheliegendes Beispiel aus der Geographie zu wühlen — den Golf vor Lyon und den Golf von Korinth wohl als Teile, eines größeren Meeres, des Mittelmeeres, betrachten, aber man wird sie bei getrennter Betrachtung nicht unter einen Namen vereinigen kónnen.
4. M. grandiflorum J. D. Hooxrn, Icones plantarum, 1843, VI, Tab. 533. Planta robustior. Folia caule !/, usque !/; longiora. Flos biprophyl- latus!) (rarius uniprophyllatus). Antherae apice muticae.
Litt. Juncus grandiflorus Let filius, Supplementum plantarum, 4781, p. 209. Georg Forster, fasciculus plantarum magellanicarum, in: Commen- tationes Soc. Reg. Scientiarum Göttingensis, 1789, p. 27, 28, Tab. V. Scheuch- zeria unicapsularis Commers. herb. (teste Lamarek, Encycl. méth. botan., 1789, III, p. 266). Marsippospermum calyculatum N. A. Desvaux, l. c. p. 330. E. Meyer, Syn.Juncorum, 1822, p. 94 (sub Junco). J. ne Lanarre, Monogr. des vraies Joncées, 1895, p. 154 (subJunco). C. S. Kuntu, Enum. plant. 1841, III, p. 360 (sub Junco). Rostkovia grandiflora J. D. Housen, Flora antarc- tica, 1847, II, p. 357. Fr. BvcneNav, krit. Zusammenstellung der Juncaceen aus Südamerika, in Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, p. 374.
Descr. Pereune, dense caespitosum. Radices validae, diam. 1—41,5 mm. Rhizoma horizontale, crassum (diam, ca. 5 mm) internodiis vel distinctis, vel brevis- simis. Caules erecti, teretes, 20—30 (raro usque 60!) cm alti, diam. ca. 4 mm, me- dullä parenchymatosá, serius evanescente, repleti, Folia basilaria infima cataphyllina, longe vaginantia, usque 7 cm longa, apice laminä minimá, setiformi, 2—5 mm longä terminata, supremum (raro 2 suprema) frondosum, cauliforme; folium unicum turionis sterilis frondosum cauliforme; lamina teres, supra basi plus minus canaliculata, caule longior (usque ca. 30 cm), diam, 4,5 usque 2 mm, apice acutata, Flos unicus terminalis, 3—3 cm longus, Prophylla duo (rarius unum) parva, hypsophyllina. Tepala cori- acea, subulato-lanceolata, vel subulato-linearia, canaliculata, inaequalia (interna semper breviora). Stamina sex, tepalis internis conspicue breviora, ca. 44 mm longa; fila- menta linearia, brevia; antherae lineares, filamentis multo longiores, apice muticae.
4) Cel. G. Forster et J. D. Hooxer, l. c. prophylla 3 laudant, sed 2 (vel rarius 4) tantum inveni.
68 Fr, Buchenau.
Marsippospermum Pistillum perigonio brevius; ovarium oblonge trigono-ovatum ; stilus filiformis, ovario brevior; stigmata 3, magna, papillosa. Fructus trigono-prismaticus, longe acuminatus, sub-triseptatus (placentis paullo prominentibus), loculicido-dehiscens; pericarpium cras- sum, lignosum, pallide castaneum. Semina 3,5—7 mm longa, scobiformia, luteo-alba, nucleo ferrugineo.
Var. M. grandiflorum var. Philippi Fr. BvcugNav. Flores minores (ca. 2 em) longi, plerumque uniprophyllati; tepala lineari-subulata; planta gracilior. — Rostkovia gracilis R. A. PurriPpi, Plant. novar. chilens. centuria quinta, in: Linnaea, 1857, XXIX, p. 75. Fn. Bucnenxav, kritische Zusammen- stellung der Juncaceen aus Südamerika, in Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, p. 375.
Anm. Das Connectiv ist bei dieser Art nach oben nicht in ein klauenfórmiges An- hängsel verlängert; im trockenen Zustande biegen sich aber die Spitzen der Antheren_ Dicher von einander und können dann leicht, namentlich bei der var. Philippi, für ein solches Anbängsel gehalten werden.
Distr. geogr. In moosigen Sümpfen: Falklands-Inseln; Gebiet der Magelhaens-Straße; die var. in den Anden des südlichen Chile.
Collect. Lecarer, pl. ins. Maclov. 110 (!); Lecuter, pl. magellan., 1232 (!). — Var. Philippi: Pn, pl. chil. 83 (!); Pörrig, coll. pl. chil., III, 103 (!).
Icones. G. Forster l. e. Tab. V. J. de Lamarcr, Encycl. méth., bota- nique, 1789, III, Tab. 250, Figur 4. N. A. Desvaus, l. c. Tab. XII, Figur 4. J. D. Hookza, l. c. Tab. 533.
Nota 1. Der Stengel besitzt unter dem Rindenparenchym einen sehr kräftigen ge- schlossenen Bastcylinder mit eingestreuten größeren (nach innen vorspringenden) und kleineren Gefäßbündeln; dieser Cylinder wird nach innen verstärkt durch einen dick- wandigen Sklerenchymcylinder, welcher in das parenchymatische Mark übergeht. Die Laubblätter zeigen in der Rücken- und der Bauchlinie eine Durchbrechung des Rinden- parenchyms ; auch sie besitzen einen sehr kräftigen geschlossenen Bastcylinder.
Nota 2. Die sehr zähen Stengel und Laubblätter werden von den Anwohnern der Magelhaensstraße zur Anfertigung von Stricken und Flechtwerken gebraucht.
2. M. gracile Fn. Bucnexav, kritische Zusammenstellung der Juncaceen aus Südamerika, in Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, p. 374, adnot. Planta gracilis. Folia caule plerumque multo (usque triplo) longiora. Flos uni- prophyllatus. Antherae apice unguiculatae.
Litt. Rostkovia gracilis J. D. Hooker, flora antarctica, 1847, I, p. 83. Juncus Hookeridis E. G. Steuper, Syn. pl. glum. 1855, II, p. 307. J. D. Hooker, Handbook of the New Zealand Flora, 1864, p. 292.
Descr. Tota planta gracilior quam M. grandiftorum Hkr. fil, — Perenne, dense caespitosum. Radices.validae, diam. ca. 4 mm, fibrosae. Rhizoma horizontale vali- dum, caules turionesque steriles confertos emittens. Caules teretes, graciles, simplices, laeves, in statu sicco sulcati, 7—12 cm alti, diam. 0,5 mm. Folia basilaria cataphyllina, fulvo-straminea, vaginantia, usque 6 cm longa, laminä minimä, setiformi, 2—8 mm longa terminata supremum (rarius 2 vel 3 suprema) frondosum, cauliforme; folium unicum frondosum turionis sterilis cauliforme; lamina teres, supra basim plus minus sulcata, caule plerumque duplo usque triplo longior (usque ca. 40 cm) diam. ca. 0,5 mm. Pro- phyllum unicum, brevissimum, hypsophyllinum. Flos magnus, ca. 20 mm longus.
Monographia Juncacearum, 69
Marsippospermum - Tepala coriacea, lineari-subulata, externa conspicue longiora, pallide castanea, nitida, interna breviora pallidiora. Stamina sex, tepelis internis multo breviora, ca, 5 mm longa; filamenta linearia, brevia; antherae lineares, apice unguiculatae, filamento triplo usque quadruplo longiores. Pistillumtepalis brevius; ovarium trigono-conicum; stilus filiformis; stigmata magna papillosa. Fructus (maturus ignotus) ovatus, rostrato- acuminatus, perigonio plus quam dimidio brevior, obtuso-trigonus, unilocularis (?), tri- valvis, polyspermus, castaneus, superne nitens. Semina scobiformia.
Var. M. gracile Fr. B., var. Novae Zealandiae Fr. Bucuenau. Differt a plantä typicà foliis frondosis 4 usque 3, caule ca. !/; longiora. Rostkovia Novae Zealandiae J. BucnaxAN, On some New Species of New Zealand Plants, in Transact. and Proceed. N. Zeal. Institute, 1871, IV, p. 227.
Distr. geogr. Neuseeland; Auckland- and Campbell's-Island (»rocky places and bare ground on the hills«; J. D. Hooker).
Coll. T. F. Gneeseman, Nov. Zeal. 20 (!).
Icones. J. D. Hooxzn, flora antarctica, 1847, I, Taf. 47. J. BUCHANAN, l. e. Tab. 16.
Nota.. Die citierte Abbildung von Bucnanax legt allerdings den Gedanken nahe, dass die neuseeländische Pflanze von der Hooker’schen Originalpflanze (von den Aucklands- und Campbell’s-Inseln) specifisch verschieden sei; indessen zeigen die neuseeländischen Exemplare verschiedener Sammler in den beiden hervorgehobenen Merkmalen (Dreizahl der Laubblätter am Grunde des Blütenstengels und geringere Länge der Blattlläche) so bedeutende Schwankungen, dass ich mich nicht entschließen kann, sie als eine eigene Art anzusehen.
V. Rostkovia Desv. N. A. Desvaux, Observations sur trois nouveaux genres de la famille des Joncinées, in: Journ. de botanique, 1808, I, p. 234. (v. p. &.)
Char. gener. Flos magnus, singulus, terminalis. Prophyllum in- ferum frondosum, flore longius. Perigonium hexaphyllum, glumaceum. Te- pala aequilonga, coriacea. Stamina sex, tepalis breviora; antherae apice unguiculatae. Granula pollinis tetraédrica. Fructus magnus, sphae- rico-ovalis, polyspermus, unilocularis, placentis prominentibus); pericarpium durum. Semina obovata, nitida, castanea. — Species unica, antarctica, paludes incolens.
Litt. Sr. ExpLicner, gen. plant. 1836, p. 131, No. 1049 (sub Junco). L. Preirrer, Nomenclator botanicus, 1874, II, 2, p. 991. BeNrnaw et HOOKER, gen. plantarum, 1883, III, p. 867.
Nota. Rostkovia ist mit der Untergattung J. poiophylli zunächst verwandt und steht unter denselben dem südamerikanischen J. Chamissonis am nächsten, — Mit Marsippo- spermum hat die Gattung wenig Verwandtschaft (vgl. das dort Gesagte). — DEsvAUx, welchem nur die von CowwEnsoN gesammelten Exemplare vorlagen, glaubte annehmen zu müssen, dass die Frucht nicht aufspringe. Das jetzt vorliegende Material zeigt aber
4) Die Samenträger springen leistenfórmig in das Innere der Frucht vor, so dass die- selbe vielleicht als schwach-dreikammerig (subtriseptatus) zu bezeichnen ist,
70
Fig. 7. Rostkovia magellanica Hook. fil. — A Ein Exempl. mit Bl. u. Fr. (etwa !|2 nat. Gr.). B Sten- gelquerschnitt; unter der Rinde mehrere Luft- lücken, dann ein ungemein fester, dicker Gefäß- bündelring; in der Mitte eine große Centralhóhle. C Querschnitt durch ein Laubbl.; oben und in der Mitte der Unterseite sehr feste Bastlagen (schraffiert); in der Mitte einige unregelmäßige Längshöhlen (carriert bezeichnet). D eine Bl. in 14, E ein B. der Blh., F ein Stb., 2/4, @ Quer- schnitt durch eine Fr., H reifer 8.; in der Mitte aufeiner Strecke das Netz der Zellen der àuBeren 'Samenhaut gezeichnet,
Fr. Buchenau.
Rostkovia deutlich, dass die Frucht durch drei in den Mittellinien der Fruchtblütter sich bildende Spalten aufspringt.
1. R. magellanica J. D. Hooxzn, flora antarctica, 1847, 1, p. 81, II, p. 358. Lamina usque fere ad apicem canalicu- lata; prophyllum infimum frondosum, florem superans; antherae apice unguicu- latae; fructus sphaerico-ovalis, nitidus, castaneus.
Litt. Juncus magellanicus J. ne La- MARCK, Encyclop. méth. botanique, 1789, III, p.266. Rostkovia sphaerocarpa N. A. Desvaux Le Fr. G. Tg. Rosrkovivs, de Junco, 1804, p.56 (sub Junco). E. MEYER, Synopsis Juncorum, 1822, p. 50 (sub Junco). J. de Lanarre, Essai d'une mono- graphie des vraies Joncées, 1825, p. 153 (sub Junco). €. S. Kunta, Enum. plant., 1841, III, p. 356 (sub Junco). Cl. Gay, historia fisica y politica de Chile; bota- nica, 1853, Ill, p. 450. J. D. HOOKER, handbook ofthe New Zealand Flora, 1864, I, p. 291. Fr. Bucnewav, kritische Zu- sammenstellung der Juncaceen aus Süd- amerika, in Abh. Nat. Ver. Brem., 1879, VI, p. 375. Fn. Buchexau in A. ENGLER, die Phanerogamenflora von Süd-Georgien, in: Enger, bot. Jahrb.1886, VII, p. 282.
Descr. Perennis, dense caespitosa. Tota planta stramineo-viridis, nitida. Radices teretes (diam. ca. 0,75 mm) subfibrosae. Rhi- zoma erectum, rarius adscendens, pluriceps. Caules erecti, simplices, teretes, in statu sicco subangulosi, cavi, 7—45 (rarius 25 usque 40) cm longi, Folia erecta, caulem plerumque aequantia; vagina longa, aperta, superne in auriculas duas obtusas producta; lamina an- gusta (ca. 4 mm lata), irregulariter 2—4 tubu- losa, superne canaliculata, apice acutata. Flos unicus, magnus, fere 4 cm longus. Pro- phyllum infimum frondosum, florem duplo usque pluries superans; prophyllum secundum hypsophyllinum, florem vix superans. Tepala aequilonga, oblonga, obtusa, coriacea, castanea vel castaneo-straminea, lateribus membranaceis
Monographia Juncacearum. 71 Rostkovia
hyalinis, externa apice (an semper?) unguiculata. Stamina sex, tepalis paullo breviora; filamenta linearia persistentia; antherae filamentis longiores, deciduae, apice unguicu- latae, Pistillum exsertum; ovarium trigono-ovatum, lateribus impressis, intense castaneum , nitidum; stilus longus, ovario sublongior; stigmata 3 longa dextrorsum torta, Fructus magnus, perigonium aequans vel superans, sphaerico-ovalis, mucro- natus, unilocularis, placentis prominentibus, dehiscens; pericarpium durum fere lig- nosum, crassum, castaneum, nitidum. Semina 4,2—1,8 mm longa, castanea, subtiliter longitudinaliter reticulata; raphe inferne carinam paullo prominentem formans.
Distr. geogr. In dichten Sphagnum-Sümpfen: Feuerland, Falk- lands-Inseln (sehr háufig); Anden von Quito (?, v. infra); Prov. Canterbury, Neuseeland, (teste J. B. Armstrong); Campbell’s-Insel südlich von Neusee- land (eine kleine, nur 6—10 em hohe Form); Südgeorgien (Dr. Witt, deutsche antarktische Expedition, Januar 1883: dichte Rasen oder 20 bis 30 cm breite, vielfach kreisfórmig oder spiralig gewundene Streifen bil- dend).
Collect. Lecuter, pl. insul. Maelov. (Falklands-Inseln), 441 (!).
Icones. Taf. Il, Figur 4: Lamina. — N. A. Desvaux, Le, Tab. XII, Figur 2 (anal.). Fr. Bucnenau, 1879, l. e. Tab. IV (anal.).
Nota 4. Die vegetativen Teile der Pflanze erinnern durch Farbe und Glanz auf- fallend an Scheuchzeria, obwohl diese Pflanze heller gefärbt ist als Rostkovia.
Nota2. Sowohl die Laubblätter als der Stengel besitzen unter der Rinde eine sehr kräftige gelbe Bastschicht, welche den eigentümlichen Glanz der Laubblätter be- dingt. Im Stengel befinden sich (wenigstens im trockenen Zustande) unter der Epidermis unregelmäßige Luftlücken. — Das von dem Basteylinder umschlossene Stengelmark ist wahrscheinlich parenchymatisch, nicht sternfórmig.
Nota3. Im Herbarium zu Kew werden Exemplare dieser Pflanze aufbewahrt, welche von einer älteren Handschrift die Etiquette: »127 Juncus — Condorasto at 13000 feet« und dabei von Hooker sen. die Bemerkung: »Quitinian Andes — Jameson« tragen. Auf Grund derselben hat denn auch W. B. Heustey, Botany of the Challenger, 4885, I, I, p. 57 die Verbreitung von den Falklands-Inseln bis zu den Anden von Quito ange- geben. Es würde eine Thatsache von großer Bedeutung sein, wenn diese merkwürdige Pflanze auch in Quito vorkáme; doch vermute ich bis auf Weiteres eher eine Ver- wechselung der Etiquetten.
VI. Prionium E. Meyer. Ersst Meyer, Plantae Ecklonianae; Linnaea 1832, VII, p. 131. (v. p. 4.)
Char. gener. Perigonium glumaceum, hexaphyllum; tepala sub- aequilonga, 2 externa (lateralia) subopposita carinata, tertium (medianum) minus carinatum, interna plana, omnia coriacea, marginibus angustis hya- linis. Stamina sex, hypogyna, tepalis anteposita, filamentis glabris, an- theris basi affixis. Granula pollinis tetraédrica. Ovarium liberum, trilo- culare; stilus brevissimus; stigmata tria, crassa, papillosa; ovula pauca, infra medium loculorum in angulo interno affixa, adscendentia. Fructus
72 Fr. Buchenau.
Prionium
capsularis, loculicidus; loculis unispermis. Semina oblonga, adscendentia; testa laxa cellulosa; albumen carnosum; embryo in axi albuminis clavatus,
Fig. 8. Prionium serratum Drege. A eine blühende und
eine junge Pfl. (etwa ju nat. Gr). B Zweig des Blüten-
standes. C eine einzelne Bl. D, E Pistill in Seitenansicht
u. Durchschnitt. F reife Frucht. Im Wesentlichen nach Bot. Magaz., t. 5722.
ejusdem longitudine v. dimidio brevior. — Frutex capensis, flu- viatilis, caudicibus fa- stigiatis, sublignosis, elongatis, reliquiis folio- rum vetustorum vestitis. Folia versus apicem ramulorum conferta, trifaria, magna, linearia, longe acuminata, tena- cia, marginibus carina- que superne spinuloso- serratis. Flores parvi, ebracteati, capitula par- va, plerumque biflora, in panniculam magnam, ramosam, terminalem, erectam, strictam dis- posita. Species unica: frutex capensis, mar- gines rivulorum et flu- viorum incolens.
Litt. Sr. ENDLICHER, genera plant.,1836, p. 130, No. 1048. L. Preir- rER, Nomenclator bota- nicus 1874, II, 4, p. 838. BEnTHAm et Hookrn, gen. plant., 1883, III, p. 869.
1. Pr. serratum J. F. DnkGE, zwei pflan- zengeographischeDocu- mente; Beigabe zur Flora 1843, II, p. 10. Folia linearia longa, versus apicem margine et medio dorsi acute- serrata. Inflorescentia magna, terminalis, pan- nieulata; tepala aluta- cea; stamina exserta.
Monographia Juncacearum. 13 Prionium
Litt. Juncus serratus C. Lixw£ fil., Supplementum plantarum, 1781, p. 208. C. P. TuuxsEnG, Prodr. flor. capensis, 1794, I, p. 66. Fr. G. Tu. Rosrkovıus, de Junco, 1801, p. 36. (E. Mever, Synopsis Juncorum, 1822, p. 7 — spec. exclus.) Acorus Palmita Lichtenstein, Reisen im südlichen Afrika in den Jahren 1803, 4, 5 und 6; 1812; Il, p. 258. K. SPRENGEL, Species plantarum minus cognitae, in: Neue Entdeckungen im ganzen Umfange der Pflanzenkunde, 1821, II, p. 104. Prionium Palmita E. Meyer, Plantae. Ecklonianae, in: Linnaea, 1832, VII, p. 131. C. S. Kunta, Enu- meratio plantarum, 1844, III, p. 345. W.J. Hooker, On the Palmite of South Afrika, in: London Journal of Botany, 1857, IX, p. 473. Fm. Buchexau, Monographie der Juncaceen vom Cap, in: Abh. Nat. Ver. Brem., 1875, V, p. 408—444.
Descr. Frutex 1—3 m altus, ripas fluviorum incolens, teste W. J. BURCHELL sto- lones subterraneos emittens. Radices crassae, irregulariter cylindricae, diametro ca. 4—5 mm, badiae, serius nigrae, fibrosae. Caulis 1—2 m altus, simplex, sublignosus, basibus duris foliorum et rete fibrarum nigrarum obtectus (intus medullá continuá re- pletus, serius cavus). Folia in apice caulis conferta, magna; vagina in parte infimä clausa, serius scissa; margines vaginae membranaceae, superne sensim angustatae ; auri- culae desunt; lamina tenax, linearis, usque 2 m longa et 3—4 cm lata, plana vel subcanali- culata, superne medio dorsi carinata et acute-serrata, marginibus superne acute-serratis, apice spinescente, medio saepe longitudinaliter dehiscens. Inflorescentia magna(usque 4vel 4,5 m longa), terminalis, erecta, supradecomposita. Bracteae infimae frondescentes (usque 40 cm longae), superae hypsophyllinae; vaginae clausae; bracteae florum coria- ceae, lanceolatae, cavae, floribus breviores, hepaticae vel alutaceae, Capitula parva, plerumque biflora. Flores 3 mm longi, breviter pedunculati, superne (dorso) applanati. Tepala coriacea, alutacea, marginibus hyalinis angustis, aequilonga, 2 externa (lateralia) carinata, tertium (medianum) minus carinatum, interna fere plana. Stamina sex, ex- serta ; filamenta filiformia, tepala aequantia ; antherae lineares, filamentis fere triplo bre- viores. Pistillum tepalis brevius; ovarium trigono-ovatum, triloculare; stilus bre- vissimus; stigmata magna, papillosa, torta (?). Fructus perigonium superans, ovato- (vel fere globoso-)trigonus, lateribus impressis, brevissime apiculatus; pericarpium coriaceum, opacum, ferrugineum vel alutaceum. Semina (a me non visa) oblongo- ovata.
Distrib. geogr. Capland.
Collectiones. Burcnzır, 4442 (N), 6144 (1), 6528 (!). Eckrow, hb. un. it, 904 (I). EckLow et Zevner, June. 1 (D, 786 (!). DmkaE, a—d et 2340 (!).
Icones. W. J. Hooker, London Journal of botany, 1857, IX, Taf. IV. J. D. Hooker, in: Curtis, botanical Magazine, 1868, Taf. 5722. BucnENav, l. c., Taf. V (anal.).
Nota 4. Diese hóchst merkwürdige Pflanze wüchst in dichten Gebüschen lángs der Flüsse und Büche des Caplandes, meist undurchdringliche Massen, zuweilen aber auch passirbare Brücken bildend, Sie verlangsamt oder hemmt geradezu den Abfluss des Wassers und gereicht dadurch manchen Gegenden zum Segen (vergl. darüber die oben citierten Schilderungen von Dr&sE und LICHTENSTEIN, sowie die von BURCHELL in HookEn's London Journal). — Prionium wird von den Bewohnern des Caplandes Palmiet oder .Palmita genannt.
74 Fr. Buchenau. Prionium
Nota 2. Die Blattscheiden der Hochblätter des Blütenstandes sind geschlossen die der Laubblütter dagegen nur auf eine sehr kurze Strecke und überdies nur in der Jugend geschlossen, da die Scheiden spüter durch die starke Entwickelung des Stammes aufgesprengt werden. .
Nota 3. Über die Verzweigung des Blütenstandes ist meine eingehende Darlegung, a. a. O., p. 440, zu vergleichen.
Nota 4. Sehr merkwürdig ist der Bau der Lamina. Die sehr feste kleinzellige Epidermis ist mit einem dünnen abwischbaren Wachsüberzuge bedeckt. Unter derselben liegen eine bis zwei Schichten von chlorophyllfreiem Parenchym. Dann wird das Blatt durchsetzt von zahlreichen Lamellen von grünem Parenchym, welche die obere Seite des Blattes mit der unteren Seite verbinden; (ich zühlte in einem Blatte rechts von der Mittelrippe 42, links davon 38); in jeder dieser Lamellen verlaufen zwei große Lüngs- hóhlen, welche ursprünglich farbloses Markparenchym enthalten. Zwischen den grünen Lamellen liegt in der Mitte des Blattes jedesmal ein Gefäßbündel; der übrige Raum ist von einem farblosen Parenchym erfüllt, in welchem zahlreiche unregelmäßig geformte Bastbündel liegen. Die Längshöhlen sind in unregelmäßigen Abständen von 4—6 mm durch Querscheidewände von parenchymatischem Gewebe geschlossen. Die Blattfläche, welche unten rinnenförmig, oben flach ist, reißt sehr leicht der Länge nach in der Mittel- linie (wo sie besonders dünn ist) auf. — Die Spaltöffnungen besitzen (wie beiden übrigen Juncaceen) neben den Schließzellen zwei Nebenzellen; sie bilden Längsreihen über den grünen Lamellen, diese Längsreihen erscheinen dem unbewaffneten Auge als graue Linien.
Nota 5. Die Laubblätter stehen dreizeilig; in der Knospenlage sind beide Blatt- hälften so weit zusammengefaltet, dass sie einen Winkel von 60° bilden; dabei decken sich die Blätter so, dass däs ganze Bündel im Querschnitt ein gleichseitiges Dreieck
bildet (AU).
Nota 6. Prionium hat im Wuchs, Bau und im physiologischen Verhalten auf- fallende Ähnlichkeit mit der von der oberen Kreideformation bis zum Oligocän nachge- wiesenen, vielleicht zu den Restiaceen gehörigen Gattung Rhizocaulon Brongn.; vergl. die Abbildungen von Rhizocaulon polystachium Saporta (in: G. v. SarorTA, die Pflanzen- welt vor dem Erscheinen des Menschen, 4884, p. 260, Fig. 70, 74 und in den Annales des Sciences naturelles).
VII. Luzula DC. (LAMARCK et) A. P. DE CANDOLLE, flöre francaise, 1805, I, p. 198 et III, p. 158. (v. p. 4.)
Char. gener. Flores proterogyni, semper prophyllati (Diagramm v. p. 26. Tepala glumacea, viridia vel castanea, rarius lutea, alba vel rubra, saepe marginibus denticulata vel lacera, aequalia, vel rarius in- aequalia. Stamina 6 (raro abortu internorum 5), hypogyna, perigonio breviora; filamenta linearia; antherae plerumque oblongae vel lineares, raro ovatae, basifixae, erectae, lateraliter dehiscentes. Ovarium uni- loculare; stilus filiformis vel brevissimus; stigmata 3 longa, dextrorsum torta, raro brevia; ovula 3, in fundo ovarii affixa, anatropa. Fructus capsularis, unilocularis, loculicidus, valvis3, medio impressis. Semina 3, ovata, obovata vel fere sphaerica, nunquam scobiformia ; testa minute reticu- lata, vel apice albo-caruneulata, vel basi relaxata, quasi carunculata, vel ecarunculata; embryo parvus rectus in basi albuminis magni farinacei. —
Monographia Juncacearum. 75 Luzula Caules etiam superne foliati; scapiformes non oceurrunt. Vaginae foliorum clausae!), margines laminae (et imprimis os vaginae) plus minus albo- ciliati, laminae planae, gramineae. — Perennes (una species: L. purpurea Masson, annua) per regiones temperatas frigidasque imprimis hemisphaerici borealis late dispersae, etiam in montibus inter tropicos obviae, in hemi- sphaerico australi pauciores. — Species 51 in subgeneribus HI.
Litter. N. A. Desvaux, Mémoire sur une monographie du genre Luzula, in Journ. de botanique, 4808, I, p. 129—465 (Tab. V, VI). |
D. H. Hoppe, Verzeichnis der in der Gegend von Regensburg wachsenden Juncus- artigen Gewächse, in: Neues botanisches Taschenbuch, 1810, p. 172—189.
J. E. BicueNo, Observations of the Linnaean genus Juncus, in Linn. Transactions, 1817, XII, p. 294—337 (Tab. IX).
E. Meyer, Synopsis Luzularum rite cognitarum, 1823, VIII und 40 Seiten.
J. DE LAHARPE, Monogr. des vraies Joncées, in Mém. d. l. soc. d’hist. natur. de Paris, 1825, III, p. 89—178.
Sr. EspLICHER, Genera plantarum, 4836, p. 430, No. 4047.
D. Dos, an Account of the Indian Species of Juncus and Luzula, in: Linn. Transact. 1850, XVIII, III, p. 317—326.
C. S. Kontra, Enum. plant., 1844, III, p. 296—314 et 596.
E. Meyer, Luzularum species, in: Linnaea 4849, XXII, p. 383—420.
T. Carver, Sur une particularité des graines des Luzules, in: Bull. de la soc. botan. de France, 1867, XIV, p. 174 et 475,
Fr. BucuENAv, Die Geschlossenheit der Blattscheiden, ein durchgreifender Unter- schied der Gattung Luzula von Juncus, in: Abh. Nat. Verein Bremen, 1874, II, p. 374— 380; v. etiam: die Deckung der Blattscheiden bei Juncus, ibid., 1875, IV, p. 435—438 (2 Abbildungen).
L. PFEIFFER, Nomenclator botanicus, 4874, II, 4, p. 172.
Fr. BucmeNau, Vorkommen europäischer Luzula-Arten in Amerika, in Abh. Nat. Ver. Bremen, 1879, VI, p. 622—624.
G. BENTHAM et J. D. HooxEn, Genera plantarum, 1883, III, p. 868.
Fr. BucukNAU, Über die Randhaare von Luzula, in: Abhandl, Nat. Ver. Bremen, 1886, IX, p. 293—299 et p. 319 (3 Holzschnitte).
Nota 4. Der Gattungsname Luzula ist verderbt aus dem italienischen lucciole, d. i. Glühwurm. Diese Bezeichnung erhielt eine hierhergehórige Pflanze infolge des Glänzens der mit Tautrópfchen beladenen haarigen Köpfchen. — J. E. Swirg, The english flora, 1824, II, p. 477 versuchte wegen jener Abstammung, die Schreibart Lucciola einzuführen, doch ist dieselbe nicht üblich geworden. — Der sonst so genaue L. Preirrer führt (Nomenclator botanicus, 4874, II, p. 165) den Namen Luciola mit dem Citat: SwrrH, 4800 (statt 18241) Fl. Brit. II, p. 477 an. Durch diesen Druckfehler ist die irrige Ansicht entstanden, als habe Smıta schon vor DE CaxpoLLE die Gattung richtig auf- gefasst. Dies ist aber nicht der Fall. In der ersten Auflage von Sur, fl. Brit. (1800, wieder abgedruckt durch Römer 4804) werden vielmehr alle Arten von Luzula noch als Arten der Gattung Juncus aufgeführt.
Nota 2. Die Frage, ob der Gattungsname Luzula durch einen älteren Namen zu ersetzen ist, hat mich lange beschäftigt. Man pflegt (abgesehen von der Form Luciola,
4) Exceptionem interdum faciunt prophylla ramulorum inflorescentiae; v. p. 22.
76 Fr, Buchenau.
Luzula über welche Note 4 zu vergleichen ist) die Namen Juncoides Adans., Leucophoba Ehrh. und Cyperella Rupp.-Haller als solche ältere Namen aufzuführen. Nun ist das Eigen- schaftswort Juncoides (ApANsoN, Fam., 1763, II, p. 47) als Gattungsname unbedingt zu verwerfen. — Leucophoba (Fr, Eunnanr, Phytophylacium No. 73; Beiträge, 1789, IV, p. 448), ist kein Gattungsname, sondern entspringt dem völlig verunglückten Versuch EnnuanT's, jeder Pflanze außer der Luss schen binomialen Bezeichnung noch einen Eigennamen zu geben 7 Leucophoba bezeichnet den » Juncus niveus Leers«, d. i, Luzula nemorosa E. M.). — Es bleibt mithin noch der Name Cyperella. Ruprıus führte in seiner Flora Jenensis, 1718, p. 130 unter dem Namen Cyperella 'ohne aber eine Diagnose der Gattung zu geben), die Luzula-Arten der Flora von Jena und Rhynchospora alba auf. MicneLı (Nov. pl. gen. 4729, p. 53, t. 31) verwendete den Namen Cyperella (mit Diagnose!) für Rhyncho- spora, nennt dagegen die Luzula-Arten Juncoides. Linné nahm den Namen Cyperella in der ersten Auflage seiner Genera plantarum (4737) nicht an, sondern führte alle Luzula- Arten unter Juncus auf (womit übrigens, wie in so manchen anderen Fällen der LINNÉ- schen Gattungsbegrenzung ein Rückschritt in der Auffassung der natürlichen Gattungen geschah). — Acht Jahre darauf gab Ars. v. HALLER in seiner neuen Auflage von Rupr's Flora Jenensis (1745, p. 143) zwar die Rurr'schen Arten unter » Cyperella« unverändert wieder, aber er verwirft ausdrücklich diese Gattung, indem er in einer Note sagt: Cyperellas vocat Rurrius Juncoidea Tournef.!) a Junco non diversa, nisi foliis planis ad- eoque Junci veras species?). — Jeder Zweifel über Harzer’s Auffassung schwindet, wenn man bedenkt, dass er drei Jahre vorher (Enum. stirp. Helv. 4742, p. 256) unter Juncus die Ordo (d. i. Untergattung) IV: »Foliis gramineis planis, fructu tricocco« (d. i. also unsere heutige Gattung Luzula) aufführt und bei derselben als Synonyme eitiert: Jun- coides P. A. Micheli, Nova plantarum genera, 4729, p.41 et J, SchEucnzerı Agrostographia 1719, p. 340. Cyperella Ruppii, p. 115, dass er endlich in seinem groBen Werke: Historia stirpium indigenarum Helvetiae, 1768, den Rurr'schen Namen völlig mit Still- schweigen übergeht, — Unter diesen Umstünden kann meiner Überzeugung nach nicht davon die Rede sein, den seit 1805 in unbestrittener Geltung befindlichen und in tausen- den von Büchern und Aufsätzen verwendeten Namen Luzula durch den (überdies nicht einmal zweckmäßig gebildeten!) Namen Cyperella zu verdrängen. Wen sollte man auch als Autor für letzteren citieren, den Vor-LiNNÉ'schen Schriftsteller Ruprıus (4748), welcher den Namen ohne Diagnose veröffentlicht und Arten von Luzula und Rhynchospora unter ihm vereinigt, oder den Nach-Lixs£'schen HALLER, welcher sich ausdrücklich gegen die Gattung erklärt?! ‚Viel eher könnte man an »Juncoides« (SCHEUCHZER, 1719, MICHELI, 1729, AnANSON, 4763) denken, wenn dieser Name nicht als Gattungsname absolut zu verwerfen wäre. — In dubio abstine !
Subgenus I. Pterodes Griseb. Spicilegium florae bithyn. et rumel. 1845, p. 404. Inflorescentia simplex vel composita, plus minus umbelloides. Flores solitarii. Semina apice carunculata. Folia apice callosa. $ 4. Species 1—7.
Subgenus II. Anthelaea Griseb. Inflorescentia valde composita, repetito-brachiata, anthelata vel plus minus corymbosa. Flores in ramis ultimis singuli, segregati vel turmatim
1) » TounNErFonT« ist hier offenbar ein Schreibfehler für »MıicHELıt oder »SCHEUCHZER«; »Juncoidea« für »Juncoides«.
2) Bei Cyperella serotina (d. i. Rhynchospora alba) sagt Aus. v. HALLER l. c. in einer Fußnote: A Cyperellis differt semine unico." Schoenum vocat Linnaeus.
Monographia Juncacearum. 77 Luzula approximati. Semina apice plerumque breviter apiculata rarius subcaruncu-
lata, basi plerumque fihrillis tenuissimis affixa. $ 2—5. Species 8—22.
Subgenus III. Gymnodes Griseb.
Inflorescentia composita, umbelloides vel anthelata, interdum conglo- bata, capituligera vel spicigera (in Luzulá cariciná, plantà mexicanà, erecta, angusta, panniculata, laxa, glomerulifera, in L. nodulosá, plantà mediterraneà, umbelloides, vel subanthelata, glomerulifera, floribus magnis) . Semina basi saepe plus minus distinete carunculata, interdum fibrillis te- nuissimis affixa.
§ 6—10. Species 23—51.
Subgenus I. Pterodes Griseb. (v. p. 76.) Inflorescentia simplex vel composita, plus minus umbelloides. Flores solitarii. Semina apice carunculata. Folia apice callosa. A. Caruncula seminis minor, recta, obtusa vel obtusiuscula. Inflorescentia composita, erecta vel nutans; rami erecti.
A. Planta dense caespitosa, basi purpurascens sive violacea. Tepala medio dorsi castanea. Europa occid. et merid.; Africa borealis; Asia occidentalis . . . . 2 . . een s s e v 4. L. Forsteri DC.
2. Planta stolonifera, basi violaceo-purpurascens. Tepala medio dorsi purpureo-castanea. Africa tropica . . . . . 9. L. Johnstoni Fr. B.
B. Caruncula magna, semen subaequans vel superans.
1. Planta repetito-stolonifera, gracilis, parva. Inflorescentia fere semper simplex. Flores flavescentes. Fructus perigonium longe superans. Pl. montium Europae merid. . . . . . . . 3. L. flavescens Gaud.
2. Plantae caespitosae, vel rarius stoloniferae.
a. Planta laxe caespitosa, gracilis, plerumque parva. Inflorescentia plerumque simplex. Flores parvi, pallidi, plerumque rufescentes. Fructus plerumque perigonium aequans, rarius superans. Asia boreali-orientalis . . . . . . . . . . . &. L. rufescens Fisch.
b. Planta laxe caespitosa, stolonifera. Inflorescentia plerumque simplex. Flores conspicui, rubro-castanei. Tepala apice distincte crenulata. Japonia . . . . .. .. 4... s. a 5. L. japonica Fr. B.
c. Plantae densius caespitosae; turiones curvato-adscendentes, raro stoloniformes. Tepala integra.
a. Folia basilaria lanceolato-linearia, usque 10 mm lata. Gaules stricti, crassiores, diam. 1—41,95 mm. Inflorescentia composita, rami superiores retrofracti. Fructus magnus, obtusatus, mucro-
73 Fr. Buchenau, Luzula
natus. Caruneula maxima, apice hamata. Europa, Asia, America borealis. . . . . . . . . . . 6. L. pilosa Willd.
Q. Folia basilaria late-linearia, 3—6 mm lata. Caules tenuiores, diam. 0,5—0,8 mm. Inflorescentia composita; rami erecti vel distantes, raro unus alterve retrofractus. Fructus perigonium superans, acutus. Caruncula magna, curvata, apice recta. Asia meridionalis et orientalis. . . . . 7. L. plumosa E. M.
Nota. Die Arten dieser Gruppe sind meist sehr veründerlich. Wohl abgegrenzt erscheinen L. Johnstoni, L. Forsteri und flavescens. L.japonica, pilosa und plumosa stehen einander sehr nahe. L. rufescens ist in ihren charakteristischen Formen sehr leicht zu erkennen, nühert sich aber durch ostasiatische Mittelformen der L. japonica und sogar kleinen Formen der L. pilosa sehr an. — Die Anwesenheit oder Abwesenheit von Aus- láufern bietet in der freien Natur ein gutes Merkmal; an Herbariumspflanzen bleibt man aber darüber zuweilen im Unklaren, da zwischen Steingeklüft oder Wurzeln die Stengel sich zuweilen auslüuferartig verlängern.
§ 1. A. Luzula Forsteri DC. 2. L. flavescens Gavp. 3. L. rufescens Fiscu. 4. L. japonica Fr. B. 5. L. pilosa Wun, 6. L. plumosa E. M.
4. Luzula Forsteri A. P. De Caxporre, Synopsis plant. in Flora gallicà descriptarum, 1806, p. 150. — Dense-caespitosa. Caules graciles, 20—30 (raro 40) em alti. Folia basilaria frondosa 10—15 em longa, 1,5—3 mm lata. Vaginae basilares et cataphylla purpurascentia vel violacea. Inflorescentia composita, antheloides, erecta vel nutans; rami graciles erecti. Tepala in- tegra, glumacea, medio dorsi castanea, anguste marginata, subaequalia. Fructus acutatus vel mucronatus, perigonium plerumque vix aequans. Semina carunculà minore rectà obtusiuseulà coronata.
Litt. Juncus Forsteri F. Smita, flora brit., 4804, III, p. 4395. N. A. Desvaux, Mém. sur une Monographie du genre Luzula, in Jour. de botanique, 1808, I, p. 144. E. Meyer, Synopsis Luzularum, 1823, p. 42. J. DE LAHARPE, Monogr. des vraies Joncées, 1825, p. 168. C. S. kam, Enum. plant., 1841, III, p. 297. E. Meyer, Luzularum species, in Linnaea, 1849, XXII, p. 386. Luzula decolor Bankgn- Wxnn et BERTHOLLET, Phytogr. des Isles canaries, 48. ., III, p. 350.
Descr. Perennis, dense caespitosa, viridis. Radices capillares, diam. 0,4— 0,2 mm, fuscae, fibrosae. Rhizoma breve, erectum, multiceps; turiones conferti, Caulesa basi erecti, basi et superne foliati 20—30 (raro 40) cm alti, teretes, laeves, medullá continuá parenchymatosá repleti, diam. 0,5—0,8 mm. Folia basilaria cata- phyllina, purpurascentia vel violacea, sequentia et caulina (4—2) frondosa, plana, gra- minea, caule multo breviora; basilaria 10—415, caulina 3—5 cm longa; vaginae angustae, ore penicillatim pilosae; lamina linearis, 4,5—3 mm lata, margine sparse ciliata, apice callosa, callus deciduo setaceo-mucronatus. Inflorescentia terminalis, composita, anthelata vel umbelloides, erecta vel nutans; rami graciles, erecti, nunquam refracti, Bractea infima, erecta, frondescens, inflorescentiá multo brevior, sequentes hypso- phyllinae, membranaceae, margine lacerae vel ciliatae; prophylla floris late-ovata,
Monographia Juncacearum. 19 Luzula membranacea, apice lacera, flora ca. triplo breviora. Flores solitarii, raro 9 vel 3 approximati, ca. 4 mm longi. Tepala aequalia vel interna distincte longiora, glumacea, integra, media dorsi castanea, lateribus tenuibus albo-marginatis, externa aristato-acu- tata, interna obtusiuscula, mucronata. Stamina 6, perigonio plus minus (usque dimi- dio; breviora; filamenta linearia, albida; antherae lineares, flavidae, filamentis plus minus longiores. Pistillum exsertum; ovarium trigono-conicum ; stilus cylindricus, ovarium aequans ;. stigmata 3, longa, erecta. Fructus e basi late-ovato conicus, acu- tatus vel distincte mucronatus, perigonium plerumque vix aequans, raro paullo superans ; pericarpium tenue, nitidum, stramineum. Semina magna, ca, 2,5 mm longa; corpus seminis ca. 2 mm longum, oblique obovatum, obtusissimum, rubro-castaneum, sub- nitidum, apice carunculá obliquá, rectä, obtusiusculä, ca. 0,75 mm longä luteo-albá coronatum. Distr. geogr. In Bergwäldern, vom Mai bis Juli blühend. Cana- rische Inseln. England. Von Marocco und Algier durch das westliche und
südliche Europa bis Kleinasien, Syrien, Transkaukasien und Persien.
Icones. Taf. I, Fig. 17: Samen; Taf. II, Fig. 6: Querschnitt des Laubbl.; Holzschn. V, p. 40, Keimung. — J. E. Smıru, English botany, 1804, XVIII, Tab. 4293. A. P. pe Canvorzz, Icones plantarum Galliae rari- orum, 1808, Tab. 2. J. Srunw, Deutschland: Flora, 1839, Bd. XVIII, Hft. 77. H. G. L. et H. G. Reıcnensach, Deutschland's Flora, 1847, Tab. 382, Fig. 850.
Collect. Serince helv. I, 87 (!); Reiıcnensach, flor. germ. exsice. 1613 (); Topamo, sic. 154 (1; Cesari, ital. 92 (!); Losacoxo, Pl. Siculae rariores, 332 UL ScmurTZz, herb. norm., 154 (1), 154 bis (!). Dor, fl. G. et G. exsicc., 84. Werwırsch, lusit., 332 (!), contin. 386 (!). HENRIQUEZ, flora lusitanica 283 (!). Bouncrav, pyr. hist. 205, alp. marit. 279 (!), canar. 1554 (1). Wırrkomn, hisp. 587 (!). Scuvrrz, Fl. Gall. et Germ. exsicc. 755 (1). SENDINER, bosn. 423 (!). Barnırz, eur. 748 (!), Flora exsice. austro-hung. 1049 (1). Wirren, rhen., II, 54(!), VI, 281 (!). Tumıexs et Devos, Kickxia belgica, 480 (!). Aucner, Or. 5474 (!). Hensgen, Cephal. 3550 (1).
Nota. L. Forsteri >< pilosa vide sub L. pilosá.
2.